2) пермеазы (+)
3) нейраминидазы
4) рестриктазы
Пермеазы — это интегральные белки цитоплазматической мембраны бактерий, обеспечивающие избирательный перенос ионов и органических соединений внутрь клетки. При активном транспорте субстрат перемещается против его электрохимического или концентрационного градиента, поэтому процесс требует затрат энергии. Источником энергии служат гидролиз АТФ либо протонный или натриевый электрохимический градиент, создаваемый дыхательной цепью.
Пермеазы обладают субстратной специфичностью и могут работать как самостоятельные транспортёры или входить в состав многокомпонентных систем. К ним функционально относят системы облегчённого переноса, вторично-активные симпортёры и антипортёры, а также АТФ-зависимые ABC-транспортёры, в которых мембранный компонент обеспечивает транслокацию, а цитоплазматический домен связывает и гидролизует АТФ. У ряда бактерий перенос сопровождается химической модификацией субстрата, например в фосфотрансферазной системе.
Остальные указанные ферменты выполняют иные функции. Транскриптазы участвуют в синтезе РНК на матрице ДНК, нейраминидазы расщепляют терминальные остатки сиаловых кислот гликоконъюгатов, а рестриктазы гидролизуют определённые участки чужеродной ДНК. Поэтому именно пермеазы являются непосредственными мембранными посредниками поступления веществ в бактериальную клетку.
| Тип системы | Источник энергии | Механизм переноса | Примеры субстратов или особенностей |
|---|---|---|---|
| Облегчённая диффузия | Не расходуется | Перенос по концентрационному градиенту через белок-канал или переносчик | Не относится к активному транспорту; прекращается при выравнивании градиента |
| Вторично-активный симпорт | Протонный или натриевый градиент | Совместный перенос иона и субстрата в одном направлении | Поступление сахаров, аминокислот и других метаболитов |
| Вторично-активный антипорт | Электрохимический градиент одного иона или вещества | Обмен субстрата на ион или другой метаболит в противоположных направлениях | Поддержание ионного гомеостаза, например обмен Na+/H+ |
| ABC-транспортёр | Гидролиз АТФ | Высокоспецифичный перенос через мембранный домен при участии АТФ-связывающего компонента | Транспорт ионов, пептидов, сахаров; возможен экспорт токсинов и лекарственных веществ |
| Фосфотрансферазная система | Фосфоэнергия фосфоенолпирувата | Групповой перенос с одновременным фосфорилированием субстрата | Характерна для транспорта ряда углеводов, включая глюкозу |
| Транслокация с модификацией субстрата | Энергия метаболических реакций | Вещество переносится через мембрану и изменяется химически | Фосфорилирование удерживает субстрат внутри клетки и направляет его в метаболический путь |
Работа транспортных систем определяет поступление питательных веществ, рост и адаптацию бактерий к изменениям среды. Нарушение протонного градиента или истощение энергетических ресурсов снижает эффективность вторично-активного транспорта. Изменения специфичности или экспрессии пермеаз могут способствовать устойчивости к лекарственным препаратам за счёт уменьшения их проникновения либо усиления выведения. В лабораторной диагностике особенности транспорта учитывают при выборе питательных сред и оценке метаболических свойств микроорганизмов.