2) краниокаудальной (+)
3) дистальной
4) латеральной
Оотипический уровень детерминации реализуется за счёт пространственной поляризации цитоплазмы яйцеклетки и локализации материнских информационных РНК, белков и других цитоплазматических детерминантов. Эти факторы задают первичную переднезаднюю, или краниокаудальную, полярность зародыша ещё до полноценного формирования его органов. Поэтому именно образование краниокаудальной оси является характерным результатом оотипической детерминации.
Оотипическая детерминация не означает немедленного появления анатомически сформированных головы и хвоста. Она создаёт исходную координатную систему, которая после оплодотворения уточняется в ходе дробления, гаструляции и взаимодействия эмбриональных и внезародышевых тканей. На последующих этапах в стабилизации осевых различий участвуют сигнальные пути WNT, NODAL, FGF и BMP, а также формирование первичной полоски и организатора оси.
Латеральные и медиолатеральные взаимоотношения формируются преимущественно при последующей пространственной организации зародыша и развитии парных структур. Дистально-проксимальная ось особенно характерна для морфогенеза конечностей и не является основным результатом оотипического уровня. Термин паралатеральная ось не относится к классическим главным осям раннего эмбриона.
| Уровень или этап | Основной механизм | Формируемый результат | Ключевая характеристика |
|---|---|---|---|
| Оотипический | Неравномерное распределение материнских детерминантов в ооплазме | Первичная краниокаудальная, или переднезадняя, полярность | Определяющие факторы присутствуют до выраженной дифференцировки клеток зародыша |
| Бластомерный | Дробление, межклеточные контакты и изменение потенции бластомеров | Распределение клеток по эмбриональным и внезародышевым линиям | Происходит постепенное ограничение потенций клеток |
| Гаструляционный | Перемещения клеток, образование первичной полоски и зародышевых листков | Уточнение краниокаудальной и дорсовентральной организации тела | Формируются эктодерма, мезодерма и энтодерма |
| Гистогенетический | Дифференцировка клеток и активация тканеспецифических генов | Возникновение эпителиальных, соединительных, мышечных и нервных тканей | Определяются основные свойства тканей и клеточные фенотипы |
| Органогенетический | Индукционные взаимодействия, морфогенез и рост зачатков органов | Формирование органов и их пространственных взаимосвязей | Реализуется региональная программа развития, заданная ранее |
| Локальный морфогенез | Градиенты морфогенов и взаимодействие соседних клеточных популяций | Медиолатеральная и дистально-проксимальная организация отдельных структур | Характерен для последующих этапов, включая развитие конечностей |
Краниокаудальная ось является первой пространственной схемой, относительно которой организуются дальнейшие процессы эмбриогенеза. Её последующее уточнение связано с образованием первичной полоски, узелка и осевых мезодермальных структур. Нарушение осевой детерминации может приводить к дефектам каудального развития, аномалиям нервной трубки и нарушению латерализации органов. Для тестовой классификации важно связывать оотипический уровень именно с первичным заданием краниокаудальной оси.