2) клетки эпибласта, гипобласта и трофобласта
3) клетки эпибласта и гипобласта, разделенные на два слоя
4) перемешенные клетки эпибласта и гипобласта (+)
Внутренняя клеточная масса (ВКМ) человеческой бластоцисты на раннем предимплантационном этапе включает клетки двух линий — эпибласта и примитивной энтодермы, или гипобласта. В этот период они еще не образуют четко обособленных пластов, а располагаются в ВКМ вперемешку; поэтому правильным является вариант 4. Трофобласт в состав ВКМ не входит: он формирует наружную оболочку бластоцисты и в дальнейшем участвует преимущественно в имплантации и образовании внезародышевых структур.
В процессе дальнейшего развития происходит сортировка клеток и формирование двухслойного зародышевого диска: эпибласт располагается со стороны амниотической полости, а гипобласт выстилает поверхность, обращенную к бластоцелю. Эпибласт экспрессирует OCT4, NANOG и SOX2 и дает начало всем клеткам эмбриона, тогда как клетки гипобласта характеризуются экспрессией GATA6 и SOX17 и формируют внезародышевую энтодерму желточного мешка. Таким образом, описание ВКМ как уже разделенной на два слоя соответствует более поздней стадии дифференцировки, а не исходному состоянию предимплантационной бластоцисты.
| Структура или этап | Основной признак | Маркеры или направление дифференцировки |
|---|---|---|
| Внутренняя клеточная масса ранней бластоцисты | Клетки эпибластического и гипобластического направления расположены смешанно | Переходное состояние до окончательной сортировки клеточных линий |
| Эпибласт | Плюрипотентный компонент ВКМ, прилежащий к будущей амниотической полости | OCT4, NANOG, SOX2; источник всех зародышевых листков эмбриона |
| Примитивная энтодерма (гипобласт) | Клетки постепенно выстилают внутреннюю поверхность бластоцисты со стороны бластоцеля | GATA6, SOX17; формирование энтодермы желточного мешка |
| Двухслойный зародышевый диск | Эпибласт и гипобласт уже разделены и образуют два слоя | Формируется после сортировки клеток ВКМ, в период перехода к имплантации |
| Трофобласт | Наружный клеточный слой бластоцисты, не относящийся к ВКМ | Цитотрофобласт и синцитиотрофобласт; инвазия эндометрия и образование хориона |
| Бластоцель | Полость, ограниченная трофобластом и внутренней клеточной массой | В дальнейшем прилежит к гипобласту и участвует в пространственной организации зародышевого диска |
Ключевое значение имеет временная последовательность событий: сначала в ВКМ сосуществуют и перемешаны клетки двух линий, затем они сортируются и формируют эпибласт и гипобласт. Эта перестройка лежит в основе образования билиминарного зародышевого диска. Следовательно, при оценке строения предимплантационной бластоцисты необходимо отличать раннюю смешанную ВКМ от более поздней организованной двухслойной структуры.