2) воздействием гонадотропинов
3) воздействием эстрогенов
4) самопроизвольно сразу после овуляции
Вторичный ооцит после овуляции находится на стадии метафазы II мейоза и физиологически остановлен до момента оплодотворения. Слияние мембран сперматозоида и ооцита, а также поступление в ооцит сперматозоидного фактора активации PLCζ запускают серию периодических повышений концентрации внутриклеточного кальция. Кальциевые колебания активируют кальмодулинзависимую киназу II и систему APC/C, что приводит к разрушению циклина B, инактивации MPF и возобновлению клеточного цикла.
В результате ооцит завершает второе деление мейоза, разделяет сестринские хроматиды и выбрасывает второе полярное тельце. Одновременно происходит кортикальная реакция с изменением структуры zona pellucida, что блокирует полиспермии; затем формируются женский и мужской пронуклеусы. Поэтому именно оплодотворение преодолевает метафазную блокаду мейза II, тогда как гонадотропины преимущественно обеспечивают возобновление мейоза I, овуляцию и переход ооцита в метафазу II.
| Состояние или этап | Клеточная характеристика | Основной регулятор | Результат |
|---|---|---|---|
| Первичный ооцит | Профаза I; длительная остановка в диплотене | Высокая активность MPF, внутрифолликулярные сигналы | Сохранение ооцита до периода овуляторного созревания |
| Возобновление мейоза I | Разрушение зародышевого пузырька, конденсация хромосом | Пик ЛГ или введение триггера овуляции | Завершение первого деления и образование первого полярного тельца |
| Вторичный ооцит после овуляции | Метафаза II; гаплоидный набор хромосом, сестринские хроматиды соединены | Стабильная активность MPF и цитостатического фактора | Физиологическая остановка до оплодотворения |
| Активация ооцита | Серия внутриклеточных кальциевых осцилляций | Слияние с сперматозоидом и действие PLCζ | Запуск выхода из метафазы II |
| Завершение мейоза II | Разделение сестринских хроматид | Активация CaMKII и APC/C, деградация циклина B | Формирование зрелого женского пронуклеуса и второго полярного тельца |
| Кортикальная реакция | Экзоцитоз кортикальных гранул и модификация zona pellucida | Кальциевый сигнал после проникновения сперматозоида | Формирование блока полиспермии |
Таким образом, сразу после овуляции ооцит не завершает мейоз II самопроизвольно, а сохраняет метафазную остановку. Эстрогены участвуют преимущественно в регуляции роста фолликула и подготовке эндометрия и не являются непосредственным стимулом завершения второго деления. Нарушение кальциевой активации ооцита может приводить к невыходу второго полярного тельца и снижению эффективности оплодотворения, в том числе в программах вспомогательных репродуктивных технологий.