2) нуклеосом
3) особых спиралей ДНК
4) синаптонемного комплекса
В метафазе I мейоза гомологичные хромосомы образуют бивалент, или тетраду, и сохраняют связь главным образом в области хиазм. Хиазмы являются цитологическим проявлением участков кРоссинговера — обмена взаимными участками между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом. После завершения рекомбинации они обеспечивают механическое сцепление гомологов, необходимое для их правильной ориентации на экваторе клетки и последующего расхождения к противоположным полюсам в анафазе I.
Синаптонемный комплекс действительно участвует в сближении и выравнивании гомологичных хромосом, но его основная роль реализуется в профазе I, особенно на стадиях зиготены и пахитены. К метафазе I он в значительной степени распадается, тогда как хиазмы сохраняются до начала расхождения гомологов. Нуклеосомы обеспечивают упаковку ДНК в хроматин, а особые спирали ДНК не являются признанным механизмом удержания бивалента.
| Структура или процесс | Период максимальной роли | Основная функция | Связь с бивалентом |
|---|---|---|---|
| Хиазмы | Диплотена — метафаза I | Сохраняют физическую связь гомологичных хромосом после кРоссинговера | Обеспечивают устойчивость бивалента и правильную сегрегацию гомологов |
| Синаптонемный комплекс | Зиготена — пахитена профазы I | Обеспечивает синапсис, то есть тесное сближение и выравнивание гомологов | Способствует кРоссинговеру, но обычно не является структурой, удерживающей бивалент в метафазе I |
| КРоссинговер | Пахитена профазы I | Рекомбинация генетического материала между несестринскими хроматидами | Создаёт участки, цитологически выявляемые как хиазмы |
| Сестринская хроматидная когезия | Профаза I — анафаза I | Удерживает сестринские хроматиды вместе | Не соединяет гомологичные хромосомы; в анафазе I сохраняется преимущественно в центромерной области |
| Нуклеосомы | На протяжении клеточного цикла | Компактизация ДНК вокруг белков-гистонов | Не обеспечивают специфического сцепления гомологов в биваленте |
| Кинетохоры и веретено деления | Метафаза I | Ориентация и последующее перемещение хромосом | Обеспечивают расхождение уже сцепленных хиазмами гомологов к разным полюсам |
Наличие хиазм имеет принципиальное значение для точного распределения гомологичных хромосом в дочерние клетки. Нарушение формирования или разрешения хиазм может приводить к нерасхождению хромосом и образованию анеуплоидных гамет. В отличие от митоза, в первом мейотическом делении расходятся гомологичные хромосомы, тогда как сестринские хроматиды остаются соединёнными до второго деления. Поэтому правильный ответ отражает именно механизм поддержания бивалента в метафазе I.