2) морулы
3) гаструлы (+)
4) овуляции
Гаструляция — ключевой этап раннего эмбриогенеза, в ходе которого однослойный зародыш преобразуется в трёхслойный. В результате последовательных перемещений клеток формируются эктодерма, мезодерма и энтодерма — зародышевые листки, из которых впоследствии развиваются все ткани и органы организма. У человека этот процесс происходит преимущественно на третьей неделе эмбрионального развития и связан с формированием первичной полоски.
Механизм гаструляции включает инвагинацию, ингрессию и миграцию клеток эпибласта через первичную полоску. Первая волна клеток замещает гипобласт и образует definitive энтодерму, следующая располагается между наружным и внутренним слоями и формирует мезодерму, а оставшиеся клетки эпибласта становятся эктодермой. Таким образом, именно на стадии гаструлы закладывается трёхслойный план строения зародыша и определяется последующая осевая организация тела.
Морула предшествует образованию бластоцисты и представляет собой плотный шар клеток после дробления зиготы. Бластула у человека соответствует бластоцисте с трофобластом и внутренней клеточной массой; полноценного разделения на три зародышевых листка на этой стадии ещё нет. Овуляция относится к репродуктивному циклу и обеспечивает выход ооцита, но не является этапом эмбриональной дифференцировки.
| Стадия | Основная характеристика | Клеточная организация | Биологический результат |
|---|---|---|---|
| Овуляция | Выход вторичного ооцита из зрелого фолликула | Эмбрион ещё не сформирован | Создание условий для оплодотворения |
| Дробление | Митотические деления зиготы без увеличения общего объёма | Образуются бластомеры | Переход к моруле |
| Морула | Плотный шар бластомеров | Однородная компактная клеточная масса | Подготовка к формированию полости бластоцисты |
| Бластоциста | Формирование полости и дифференцировка клеточных популяций | Трофобласт, внутренняя клеточная масса, бластоцель | Имплантация и последующее образование зародышевых структур |
| Гаструляция | Активная миграция и перераспределение клеток эпибласта | Формируются эктодерма, мезодерма и энтодерма | Возникает трёхслойный зародышевый диск и оси тела |
| Нейруляция | Дифференцировка эктодермы под влиянием хорды | Нервная пластинка, нервные складки и нервная трубка | Начало формирования центральной нервной системы |
Клетки эктодермы дают начало эпидермису и нервной системе, мезодерма формирует соединительную ткань, мышцы, скелет, кровь и сердечно-сосудистую систему, а энтодерма — эпителий пищеварительной и дыхательной трубки и ряд желез. Нарушение гаструляции может приводить к тяжёлым порокам осевой организации, включая дефекты хорды и мезодермальных структур. Поэтому гаструляция рассматривается как критический период, определяющий дальнейшую дифференцировку и морфогенез эмбриона.