2) капсулы
3) псевдоподии
4) жгутики (+)
Основным органом активного движения большинства подвижных бактерий являются жгутики. Это сложные белковые структуры, состоящие из базального тельца, крючка и наружной нити, построенной преимущественно из флагеллина. Вращение жгутика обеспечивается энергией протонного или натриевого электрохимического градиента на цитоплазматической мембране; изменение направления вращения позволяет клетке менять траекторию движения.
Жгутиковая подвижность особенно важна для хемотаксиса — направленного перемещения бактерии к питательным веществам или от токсических соединений. По расположению жгутиков выделяют монотрихиальные, лофотрихиальные, амфитрихиальные и перитрихиальные бактерии. Подвижность определяют микроскопически в нативном препарате, методом висячей капли или посевом в полужидкую питательную среду, где подвижные микроорганизмы дают диффузное распространение роста.
Пили преимущественно участвуют в адгезии, формировании биоплёнок и конъюгативной передаче генетического материала, хотя у некоторых бактерий пили IV типа обеспечивают подёргивающуюся подвижность. Капсула выполняет защитную и антифагоцитарную функцию, а псевдоподии характерны для эукариотических клеток, например амёб, и не являются типичным органом движения бактерий.
| Структура | Строение или локализация | Основная функция | Связь с движением | Диагностическое значение |
|---|---|---|---|---|
| Жгутик | Базальное тельце, крючок и филамент из флагеллина | Активное перемещение и хемотаксис | Вращение за счёт мембранного электрохимического градиента | Выявление подвижности в нативном препарате или полужидком агаре; H-антиген участвует в серотипировании |
| Пили IV типа | Поверхностные белковые выросты, способные к сборке и втягиванию | Адгезия, биоплёнкообразование, обмен ДНК | Могут обеспечивать контактную подёргивающуюся подвижность | Имеют значение для вирулентности некоторых видов, включая Pseudomonas aeruginosa и Neisseria spp. |
| Фимбрии | Многочисленные короткие тонкие белковые структуры | Прикрепление к клеткам хозяина и поверхностям | Самостоятельного вращательного движения обычно не обеспечивают | Связаны с колонизацией и тканевой тропностью возбудителя |
| Капсула | Наружный слой из полисахаридов или, реже, полипептидов | Защита от фагоцитоза, высыхания и факторов иммунитета | Не является органом активного движения | Определяется методами окраски; наличие капсулы повышает инвазивный потенциал ряда бактерий |
| Эндофлагеллы спирохет | Фибриллы расположены в периплазматическом пространстве | Обеспечение характерной спиральной формы и подвижности | Вызывают вращательно-поступательное движение клетки | Объясняют подвижность спирохет в нативном материале и тканях |
| Псевдоподии | Временные выросты цитоплазмы эукариотических клеток | Амёбоидное движение и фагоцитоз | Для типичных бактерий нехарактерны | Не используются как признак бактериальной подвижности |
Наличие жгутиков повышает способность бактерий быстро распространяться в жидких средах и тканях, однако само по себе не определяет патогенность микроорганизма. Утрата подвижности может быть связана с мутациями генов жгутикового аппарата или неблагоприятными условиями культивирования. У спирохет движение обеспечивается периплазматическими эндофлагеллами, поэтому их морфология отличается от жгутиковых бактерий с наружными филаментами. Таким образом, при стандартной классификации органов движения именно жгутики рассматриваются как основной бактериальный аппарат активного перемещения.