2) нуклеосома (+)
3) метафазная хромосома
4) двойная спираль ДНК
Нуклеосома является элементарной структурно-функциональной единицей хроматина эукариот. Она включает октамер гистонов, состоящий из двух молекул H2A, H2B, H3 и H4, вокруг которого левозакручено обвивается участок ДНК длиной примерно 146–147 пар нуклеотидов. Между соседними нуклеосомами располагается линкерная ДНК; гистон H1 стабилизирует область входа и выхода ДНК и участвует в дальнейшей компактизации хроматина.
Нуклеосомная организация обеспечивает упаковку длинной молекулы ДНК в ядре и одновременно регулирует её доступность для транскрипции, репликации и репарации. Ковалентные модификации хвостов гистонов, метилирование ДНК, позиционирование нуклеосом и работа АТФ-зависимых ремоделирующих комплексов изменяют состояние хроматина. Эухроматин обычно характеризуется большей доступностью ДНК и транскрипционной активностью, тогда как гетерохроматин компактен и функционально менее активен.
Двойная спираль ДНК представляет собой химическую молекулярную основу наследственного материала, но не уровень её упаковки в хроматин. Метафазная хромосома — высокоорганизованная, максимально конденсированная структура, включающая множество последовательно упакованных нуклеосом. Термин нуклеомер встречается преимущественно в более старых или альтернативных описаниях уровней компактизации и не используется как общепринятое обозначение элементарной единицы хроматина.
| Структурный уровень | Основной состав | Функциональное значение и отличительный признак |
|---|---|---|
| Двойная спираль ДНК | Две комплементарные полинуклеотидные цепи | Носитель генетической информации; сама по себе не является единицей упаковки хроматина |
| Нуклеосома | Октамер гистонов H2A, H2B, H3 и H4 плюс около 147 пар нуклеотидов ДНК | Базовая единица организации хроматина; формирует доступность ДНК и служит платформой для эпигенетической регуляции |
| Линкерная область | ДНК между соседними нуклеосомами, вариабельная по длине; часто связана с H1 | Обеспечивает соединение нуклеосом и участвует в формировании более компактных состояний хроматина |
| Хроматосома | Нуклеосома с присоединённым гистоном H1 и дополнительным участком защищённой линкерной ДНК | Более стабильная форма нуклеосомного комплекса; отражает участие H1 в компактизации |
| Петлевые домены и ТАД | Участки хроматина, организованные в пространственные петли и топологически ассоциированные домены | Обеспечивают пространственное сближение энхансеров, промоторов и других регуляторных элементов; относятся к высшим уровням организации |
| Метафазная хромосома | Максимально конденсированный комплекс ДНК и белков хроматина | Хорошо видна при цитогенетическом исследовании, но не является элементарной единицей хроматина |
| Нуклеомер | Термин, применявшийся для обозначения более высокого уровня объединения нуклеосом в отдельных моделях | Не считается стандартным ответом на вопрос об элементарной единице структуры хроматина |
Нуклеосомная организация имеет непосредственное значение для лабораторной генетики и эпигенетических исследований. Изменения состава гистонов, их модификаций или механизмов ремоделирования хроматина могут нарушать экспрессию генов и участвовать в патогенезе наследственных и онкологических заболеваний. При интерпретации результатов следует различать последовательность ДНК, состояние хроматина и степень конденсации хромосом, поскольку это разные уровни организации генома.