2) тельца Руффини
3) рецепторы Гольджи
4) рецепторы мышечных веретен (+)
Рецепторы мышечных веретен специализированы для восприятия длины скелетной мышцы и скорости ее изменения. Они расположены параллельно экстрафузальным мышечным волокнам и включают интрафузальные волокна двух основных типов: волокна с ядерной сумкой и волокна с ядерной цепочкой. Растяжение веретена деформирует чувствительные окончания, формируя рецепторный потенциал и увеличивая частоту импульсации афферентных волокон групп Ia и II.
Информация от мышечных веретен лежит в основе миотатического, или растяжительного, рефлекса. Быстрое изменение длины преимущественно активирует первичные окончания Ia и обеспечивает динамический компонент ответа, а поддерживаемая длина мышцы кодируется также вторичными окончаниями II и формирует статический компонент. Через моносинаптическое возбуждение α-мотонейронов растяжение мышцы вызывает ее сокращение; γ-мотонейроны регулируют натяжение интрафузальных волокон и сохраняют чувствительность веретена во время произвольного движения.
Остальные перечисленные рецепторы имеют иные функциональные стимулы. Тельца Паччини реагируют главным образом на быструю деформацию и вибрацию, тельца Руффини — на длительное растяжение кожи и капсул суставов, а сухожильные органы Гольджи воспринимают напряжение в сухожилии, то есть силу мышечного сокращения, а не непосредственно длину мышцы. Это различие используется при анализе проприоцептивных нарушений и патологических изменений мышечного тонуса.
| Рецептор | Локализация | Основной стимул | Афферентные волокна | Функциональное значение |
|---|---|---|---|---|
| Мышечное веретено, первичные окончания | Интрафузальные волокна, параллельно мышечным волокнам | Быстрое растяжение и скорость изменения длины | Ia | Динамический компонент миотатического рефлекса, коррекция быстрых движений |
| Мышечное веретено, вторичные окончания | Интрафузальные волокна | Статическая длина мышцы и длительное растяжение | II | Поддержание мышечного тонуса и постурального контроля |
| Сухожильный орган Гольджи | Переход мышцы в сухожилие, последовательно с мышечными волокнами | Мышечное напряжение и сила сокращения | Ib | Защитная аутогенная ингибиция при чрезмерной нагрузке |
| Тельца Паччини | Глубокие слои кожи, подкожная клетчатка, суставные структуры | Быстрая деформация, вибрация, кратковременное давление | Aβ | Восприятие высокочастотной вибрации; быстро адаптирующийся рецептор |
| Тельца Руффини | Дерма и фиброзные капсулы суставов | Длительное растяжение тканей и изменение положения сустава | Aβ | Медленная адаптация, участие в оценке положения конечности |
Клинически поражение афферентных волокон мышечных веретен может сопровождаться нарушением проприоцепции, снижением мышечного тонуса и ослаблением сухожильных рефлексов. При исследовании рефлекса растяжения оценивают симметричность ответа, его выраженность и наличие патологических изменений. Важно отличать снижение рефлексов при поражении периферического чувствительного звена от гиперрефлексии при поражении центральных нисходящих путей. Таким образом, критерием выбора мышечных веретен является их непосредственная специализация на кодировании длины мышцы и скорости ее растяжения.