2) конвергенцией (+)
3) центральным облегчением
4) окклюзией
Конвергенция — это схождение импульсов, поступающих по разным афферентным или интернейрональным путям, на одной и той же нервной клетке. На мембране постсинаптического нейрона происходит интеграция возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов. Если суммарная деполяризация достигает порога в области аксонного холмика, формируется потенциал действия. Такая организация лежит в основе пространственной суммации и позволяет одному нейрону сопоставлять сигналы различного происхождения.
Конвергенция особенно характерна для нейронных сетей центральной нервной системы и принципа общего конечного пути : разные рефлекторные дуги могут воздействовать на одни и те же мотонейроны или вставочные нейроны. Поэтому конечный ответ зависит не только от силы отдельного стимула, но и от сочетания поступающих сигналов, их времени прихода и соотношения возбуждающих и тормозных влияний. На этом механизме основаны интеграция сенсорной информации, координация рефлексов и возможность взаимодействия соматических и висцеральных афферентных потоков.
Конвергенцию следует отличать от дивергенции, при которой один нейрон передаёт возбуждение множеству последующих клеток. Центральное облегчение является функциональным результатом взаимодействия подпороговых афферентных влияний, когда их одновременное поступление вызывает ответ благодаря суммации. Окклюзия, напротив, проявляется уменьшением суммарной реакции при совместной стимуляции двух путей, поскольку они частично оканчиваются на одних и тех же центральных нейронах.
| Явление | Направление связей | Основной механизм | Физиологический результат |
|---|---|---|---|
| Конвергенция | Многие пресинаптические нейроны → один постсинаптический нейрон | Суммация возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов | Интеграция различных сигналов и формирование единого выходного ответа |
| Дивергенция | Один нейрон → множество последующих нейронов | Разветвление аксона и передача возбуждения по нескольким направлениям | Распространение и усиление сигнала, вовлечение разных функциональных центров |
| Центральное облегчение | Несколько афферентных входов воздействуют на общий пул центральных нейронов | Суммация подпороговых возбуждений и повышение возбудимости нейронов | Ответ возникает при совместном действии стимулов, хотя каждый из них отдельно недостаточен |
| Окклюзия | Два пути частично сходятся на одних и тех же нейронах | Перекрытие центральных нейронных пулов и ограничение числа дополнительно активируемых клеток | Совместный ответ меньше арифметической суммы ответов на отдельную стимуляцию |
| Пространственная суммация | Одновременное поступление импульсов к одному нейрону через разные синапсы | Сложение постсинаптических потенциалов в пространстве | Достижение порога возбуждения или усиление торможения |
| Временная суммация | Повторные импульсы поступают по одному входу с короткими интервалами | Наложение постсинаптических потенциалов во времени до их полного затухания | Нарастание деполяризации или гиперполяризации постсинаптической мембраны |
Таким образом, конвергенция описывает структурную организацию нервных связей, а суммация и центральное облегчение — функциональные последствия взаимодействия входов. В клинической нейрофизиологии этот принцип объясняет интеграцию сигналов и вариабельность рефлекторных реакций. Выраженность ответа определяется состоянием постсинаптического нейрона, активностью тормозных интернейронов и временем прихода импульсов. Именно схождение разных путей на одной клетке является определяющим признаком конвергенции.