2) мезосомы
3) капсулы
4) фимбрии (микроворсинки) (+)
Фимбрии — это короткие, многочисленные белковые выросты клеточной поверхности бактерий, также называемые адгезивными пили. Они содержат поверхностные адгезины, способные избирательно связываться с рецепторами на эпителиальных клетках, компонентах внеклеточного матрикса и других биологических поверхностях. Такое взаимодействие обеспечивает первичное прикрепление микроорганизма, последующую колонизацию тканей и часто участвует в формировании биоплёнки.
Адгезивные свойства фимбрий определяют тканевую тропность бактерий. Например, F-фимбрии энтеробактерий могут связывать маннозосодержащие рецепторы эпителия, а P-фимбрии уропатогенных штаммов Escherichia coli распознают галактозные структуры уротелия. Термин микроворсинки строго относится к эукариотическим клеткам; для бактерий корректнее использовать обозначения фимбрии или адгезивные пили .
Другие поверхностные структуры имеют иное основное назначение. Жгутики обеспечивают движение и хемотаксис, капсула повышает устойчивость к фагоцитозу и комплементу, а мезосомы в современной микробиологии рассматриваются как артефакты фиксации клеток, а не как самостоятельные органеллы. Поэтому именно фимбрии являются типичной структурой, обеспечивающей начальную адгезию бактерий к клеточным поверхностям.
| Структура | Основная характеристика | Ведущая функция | Значение для адгезии |
|---|---|---|---|
| Фимбрии | Короткие многочисленные белковые выросты; содержат специфические адгезины | Прикрепление к клеткам хозяина и поверхностям, колонизация | Основной механизм начальной адгезии; определяют рецепторную специфичность |
| Пили IV типа | Динамические полимерные выросты, способные к удлинению и ретракции | Адгезия, поверхностная подвижность, образование биоплёнок | Участвуют в прикреплении и межклеточных взаимодействиях; могут обеспечивать twitching motility |
| Половой пилюс | Относительно длинный специализированный пилюс, кодируемый конъюгативными генами | Контакт между бактериями и передача плазмидной ДНК | Обеспечивает контакт бактерий, но не является типичной структурой адгезии к клеткам хозяина |
| Жгутики | Длинные спиральные нити с базальным телом и крючком | Движение и хемотаксис | Могут косвенно способствовать колонизации, но их ведущая функция — подвижность |
| Капсула | Слой полисахарида или полипептида, окружающий клеточную стенку | Антифагоцитарная защита, устойчивость к высыханию и иммунным факторам | У некоторых бактерий способствует неспецифическому прикреплению и биоплёнкообразованию, но не является главным адгезивным аппаратом |
| Мезосомы | Инвагинации цитоплазматической мембраны, наблюдавшиеся при электронной микроскопии после химической фиксации | Самостоятельная физиологическая функция не подтверждена | Не рассматриваются как достоверные структуры бактериальной адгезии |
Нарушение экспрессии фимбриальных адгезинов снижает способность бактерий закрепляться на эпителии и формировать очаг инфекции. Фимбрии являются важным фактором вирулентности, особенно при инфекциях мочевых путей, кишечных инфекциях и заболеваниях, связанных с биоплёнками. В лабораторных исследованиях их функциональную активность могут оценивать по способности штамма агглютинировать эритроциты или прикрепляться к клеточным монослоям, а наличие соответствующих генов — методами молекулярной диагностики.