2) диоксиацетонфосфат (+)
3) фосфоенолпируват
4) глюкозо-6-фосфат
Диоксиацетонфосфат является промежуточным метаболитом гликолиза, который взаимопревращается с глицеральдегид-3-фосфатом под действием триозофосфатизомеразы. Его значение для липидного обмена связано с восстановлением до глицерол-3-фосфата ферментом глицерол-3-фосфатдегидрогеназой: при этом используется НАДН. Глицерол-3-фосфат формирует глицериновый остов триацилглицеролов и глицерофосфолипидов.
После образования глицерол-3-фосфат последовательно ацилируется с формированием лизофосфатидной и фосфатидной кислот, а затем диацилглицерола. Поэтому поступление глюкозы в гликолиз обеспечивает не только образование пирувата и энергии, но и синтез липидов. Особенно важен этот путь в жировой ткани, где образование глицерол-3-фосфата в значительной степени зависит от гликолиза; инсулин, стимулируя транспорт глюкозы и гликолитический поток, способствует этерификации жирных кислот.
| Метаболит | Основное превращение | Связь с липидным обменом |
|---|---|---|
| Диоксиацетонфосфат | Восстанавливается до глицерол-3-фосфата с участием НАДН | Источник глицеринового остова триацилглицеролов и фосфолипидов |
| Глицерол-3-фосфат | Последовательно ацилируется ферментами GPAT и AGPAT | Предшественник фосфатидной кислоты, диацилглицерола и триацилглицеролов |
| Фруктозо-1,6-бисфосфат | Расщепляется альдолазой на две триозы | Обеспечивает образование диоксиацетонфосфата, но не является непосредственным глицериновым предшественником |
| Глюкозо-6-фосфат | Вступает в гликолиз, пентозофосфатный путь или синтез гликогена | Косвенно поставляет углерод и НАДФН для липогенеза |
| Фосфоенолпируват | Превращается в пируват с образованием АТФ | Участвует преимущественно в энергетическом обеспечении, а не в формировании глицеринового остова |
| Пируват | Превращается в ацетил-КоА или лактат | Через ацетил-КоА может служить источником углерода для синтеза жирных кислот |
Таким образом, ключевым критерием является способность метаболита превращаться в глицерол-3-фосфат. Этот субстрат соединяет углеводный обмен с синтезом запасных и структурных липидов. Ацетил-КоА и НАДФН также необходимы для липогенеза, но обеспечивают соответственно углеродный скелет жирных кислот и восстановительный потенциал, а не глицериновую основу липидной молекулы.