2) пигмент – йодопсин
3) электромагнитное излучение
4) нервные импульсы (+)
Фоторецепторы осуществляют фототрансдукцию — преобразование энергии поглощённого фотона в электрический сигнал. Свет вызывает изомеризацию 11-цис-ретиналя в составе зрительного пигмента, после чего активируются опсин, G-белок трансдуцин и фосфодиэстераза. Снижение концентрации циклического гуанозинмонофосфата приводит к закрытию цГМФ-зависимых катионных каналов наружного сегмента и гиперполяризации мембраны фоторецептора.
Поэтому отмеченный ответ верен: результатом воздействия света становится нервный электрический сигнал, передаваемый по зрительному анализатору. Термин нервные импульсы в тестовой формулировке используется обобщённо. Строго физиологически палочки и колбочки не генерируют потенциалы действия, а формируют градуальный рецепторный потенциал и уменьшают выделение глутамата; потенциалы действия возникают преимущественно в ганглиозных клетках сетчатки, аксоны которых образуют зрительный нерв.
В темноте концентрация цГМФ относительно высока, катионные каналы открыты, поддерживается темновой ток , а фоторецептор деполяризован и непрерывно выделяет глутамат. Освещение прекращает темновой ток и изменяет активность биполярных клеток ON- и OFF-путей. Нарушение любого звена этого каскада может проявляться снижением сумеречного или цветового зрения и изменением электроретинограммы.
| Сравнительный признак | Палочки | Колбочки |
|---|---|---|
| Основной зрительный пигмент | Родопсин | Фотопсины различных спектральных типов; термин йодопсин имеет преимущественно историческое значение |
| Чувствительность к свету | Очень высокая, возможна реакция на минимальное число фотонов | Ниже, необходим более интенсивный уровень освещения |
| Функциональный тип зрения | Скотопическое, то есть сумеречное и ночное зрение | Фотопическое, то есть дневное, цветовое и высокодетальное зрение |
| Локализация в сетчатке | Преобладают на периферии; отсутствуют в центре фовеолы | Максимальная плотность в центральной ямке жёлтого пятна |
| Пространственное разрешение | Ниже из-за выраженной конвергенции сигналов на биполярные клетки | Высокое, особенно в фовеа, где связи близки к принципу один фоторецептор — один канал |
| Клинический признак преимущественного поражения | Никталопия, замедленная темновая адаптация, концентрическое сужение поля зрения | Снижение центральной остроты зрения, фотопсия, нарушение цветоразличения |
| Электрофизиологическая оценка | Скотопические режимы электроретинографии | Фотопические и ритмические, flicker-режимы электроретинографии |
Фототрансдукция представляет собой не превращение света в пигмент, а активацию уже существующего зрительного пигмента с последующим каскадом внутриклеточных реакций. Часть энергии фотона рассеивается в виде тепла, но это не является функциональным результатом работы сетчатки. Изменение мембранного потенциала фоторецепторов кодирует интенсивность и спектральные характеристики света. Дальнейшая обработка сигнала биполярными, горизонтальными, амакриновыми и ганглиозными клетками формирует выходной импульсный поток сетчатки.