2) только в наружном плексиформном слое
3) только в наружной пограничной мембране
4) в наружном плексиформном и внутреннем ядерном слоях
Клетки Мюллера — главные радиальные глиальные клетки сетчатки. Их тела преимущественно расположены во внутреннем ядерном слое, однако длинные отростки проходят через всю толщу сетчатки: от наружной пограничной мембраны и области контакта с фоторецепторами до внутренней пограничной мембраны, где формируются их конечные ножки. Поэтому морфологически клетки Мюллера представлены во всех слоях сетчатки, хотя ядра локализуются главным образом в одном слое.
Эти клетки выполняют опорную, метаболическую и гомеостатическую функции: регулируют содержание калия и воды, участвуют в захвате глутамата, обеспечивают метаболическую поддержку нейронов, взаимодействуют с гематоретинальным барьером и участвуют в восстановлении поврежденной ткани. При ишемии, воспалении или дегенерации они активируются, увеличиваются в размерах и формируют реактивный глиоз, который может поддерживать патологический процесс и способствовать формированию эпиретинальных мембран.
Положение тела клетки во внутреннем ядерном слое не означает, что клетка ограничена только этой зоной. Для правильной интерпретации гистологических и оптических изображений необходимо различать локализацию ядра и протяженность цитоплазматических отростков. Именно радиальная организация и прохождение отростков через все слои являются основанием для выбора полного варианта ответа.
| Область сетчатки | Связь с клетками Мюллера | Основное значение | Возможные патологические изменения |
|---|---|---|---|
| Фоторецепторный слой | Апикальные отростки и микроворсинки контактируют с наружными сегментами фоторецепторов | Трофическая поддержка фоторецепторов и участие в обмене веществ | Нарушение контакта при дегенерации фоторецепторов |
| Наружная пограничная мембрана | Комплекс межклеточных контактов между апикальными отростками клеток Мюллера и фоторецепторами | Поддержание архитектоники наружной сетчатки | Разрыв или деформация при отеке, тракции и токсическом повреждении |
| Наружный ядерный и наружный плексиформный слои | Радиальные отростки проходят между телами и синаптическими контактами нейронов | Механическая опора и регуляция внеклеточной среды | Изменение слоистой структуры при ишемии и наследственных ретинопатиях |
| Внутренний ядерный слой | Преимущественная локализация ядер клеток Мюллера | Зона расположения клеточных тел и внутриклеточных органелл | Реактивная гипертрофия и пролиферативный ответ при повреждении сетчатки |
| Внутренний плексиформный и ганглиозный слои | Отростки окружают дендриты, аксоны и синаптические комплексы нейронов | Буферизация ионов, захват нейромедиаторов, поддержка синаптической передачи | Глутаматная эксайтотоксичность и нарушение нейрональной функции |
| Слой нервных волокон | Радиальные отростки сопровождают аксоны ганглиозных клеток | Поддержание аксонов и тканевого микроокружения | Глиальная реакция при повреждении зрительного нерва и ишемии |
| Внутренняя пограничная мембрана | Конечные ножки клеток Мюллера формируют ее внутреннюю поверхность совместно с базальной мембраной | Барьерная и опорная функция на границе сетчатки и стекловидного тела | Участие в формировании эпиретинальной мембраны и витреоретинальной тракции |
Клетки Мюллера относятся к макроглии, а не к нейронам или микроглии сетчатки. Их радиальная ориентация служит одним из ключевых морфологических признаков, позволяющих установить распространение через всю толщу сетчатки. При диагностической оценке ОКТ изменения этих клеток могут проявляться нарушением наружной и внутренней пограничных мембран, кистозным отеком и признаками реактивного глиоза. Таким образом, правильным является утверждение об их присутствии во всех слоях сетчатки.