2) клеткам эпендимы
3) астроцитам
4) микроглии (+)
Микроглия относится к резидентным макрофагам центральной нервной системы и имеет происхождение из мононуклеарно-фагоцитарной системы. В эмбриогенезе её предшественники формируются преимущественно из эритромиелоидных клеток желточного мешка, мигрируют в развивающуюся нервную ткань и далее поддерживают свою популяцию за счёт локального самообновления. Поэтому в учебной классификации микроглию относят к клеткам моноцитарного, или гематопоэтического, происхождения.
В отличие от микроглии, нейроны, астроциты, олигодендроциты и клетки эпендимы развиваются из нейроэктодермальных предшественников нервной трубки. Микроглия выполняет функции иммунного надзора, фагоцитоза, удаления погибших клеток и участия в нейровоспалении. При повреждении мозга или инфекции она активируется, изменяет отростчатую форму на амёбоидную и экспрессирует маркеры активации, включая CD68.
Для идентификации микроглии используют сочетание морфологических и иммуногистохимических признаков: характерна экспрессия IBA1, TMEM119, P2RY12 и, при активации, CD68. Воспалительные моноциты и макрофаги, проникающие в нервную ткань из крови, могут иметь сходный фенотип, однако обычно отличаются отсутствием или более низкой экспрессией TMEM119 и P2RY12. Это позволяет разграничивать резидентную микроглию и вторично рекрутированные клетки моноцитарного ряда.
| Клеточная популяция | Основное происхождение | Ключевые маркеры | Основная функция |
|---|---|---|---|
| Микроглия | Эритромиелоидные предшественники желточного мешка; резидентные макрофаги ЦНС | IBA1, TMEM119, P2RY12; при активации CD68 | Иммунный надзор, фагоцитоз, нейровоспаление, ремоделирование синапсов |
| Нейроны | Нейроэктодерма нервной трубки | NeuN, MAP2, β-III-тубулин | Генерация и проведение нервных импульсов |
| Астроциты | Нейроэктодермальные глиальные предшественники | GFAP, S100B, ALDH1L1 | Поддержка нейронов, гематоэнцефалического барьера, регуляция внеклеточной среды |
| Клетки эпендимы | Нейроэпителий желудочковой зоны нервной трубки | Виментин, GFAP вариабельно, ацетилированный тубулин ресничек | Выстилка желудочков, участие в циркуляции и обмене спинномозговой жидкости |
| Олигодендроциты | Нейроэктодермальные клетки-предшественники олигодендроцитов | OLIG2, SOX10, MBP, PLP1 | Формирование миелиновой оболочки аксонов в ЦНС |
| Инфильтрирующие моноциты и макрофаги | Клетки костномозгового происхождения, поступающие с кровью при воспалении | CD68, CD163, CCR2; обычно отсутствуют или слабо экспрессируют TMEM119 | Фагоцитоз и поддержание воспалительного ответа при повреждении |
Таким образом, моноцитарное происхождение является принципиальным признаком микроглии и отличает её от нейроглиальных клеток нейроэктодермального происхождения. В современной нейроиммунологии микроглию точнее называют резидентными макрофагами мозга, а не производными циркулирующих моноцитов. При патологических состояниях к ней могут присоединяться моноциты крови, что необходимо учитывать при морфологической и иммуногистохимической диагностике.