2) без эмульгирования
3) с предварительным эмульгированием желчными кислотами (+)
4) в кровь
Длинноцепочечные жирные кислоты и моноглицериды плохо растворимы в водном содержимом кишечника. Желчные кислоты обладают амфифильными свойствами: их гидрофобная часть взаимодействует с липидами, а гидрофильная обращена к водной среде. В результате крупные жировые капли дробятся, увеличивается площадь контакта с панкреатической липазой, а продукты гидролиза включаются в состав смешанных мицелл.
Мицеллы доставляют длинноцепочечные жирные кислоты и моноглицериды к щёточной кайме энтероцитов. После поступления в клетку кишечного эпителия они подвергаются ресинтезу: вновь соединяются с образованием триглицеридов, которые включаются в хиломикроны. Хиломикроны поступают преимущественно в лимфатические капилляры ворсинок кишечника, а затем через грудной проток — в системный кровоток, поэтому непосредственное всасывание таких липидов в портальную кровь не является основным путём.
Недостаток желчи или нарушение её поступления в кишечник препятствует эмульгированию и образованию мицелл, что приводит к мальабсорбции жиров. Клинически это проявляется стеатореей — обильным, блестящим, плохо смываемым стулом, а при длительном течении — дефицитом жирорастворимых витаминов A, D, E и K. Таким образом, предварительное эмульгирование желчными кислотами является обязательным этапом эффективного всасывания длинноцепочечных липидов.
| Компонент или состояние | Основной механизм | Зависимость от желчных кислот | Преимущественный путь транспорта |
|---|---|---|---|
| Длинноцепочечные жирные кислоты | Включаются в смешанные мицеллы, затем ресинтезируются в триглицериды | Высокая | Хиломикроны и лимфа |
| Моноглицериды | Доставляются мицеллами к энтероцитам и участвуют в ресинтезе триглицеридов | Высокая | В составе хиломикронов через лимфатическую систему |
| Среднецепочечные жирные кислоты | Быстрее переходят в водную фазу и не требуют полноценного образования мицелл | Низкая или умеренная | Портальная кровь, преимущественно в виде свободных кислот |
| Короткоцепочечные жирные кислоты | Образуются при бактериальной ферментации клетчатки и легко всасываются | Практически отсутствует | Портальная кровь |
| Холестерин и жирорастворимые витамины | Растворяются в смешанных мицеллах и всасываются совместно с липидами | Высокая | В составе хиломикронов; витамин K частично имеет иные источники |
| Недостаточность панкреатической липазы | Нарушается гидролиз триглицеридов до моноглицеридов и жирных кислот | Эмульгирование само по себе не устраняет дефект | Появляется стеаторея вследствие нарушения переваривания |
| Холестаз или обструкция желчных путей | Недостаток желчных кислот в просвете кишечника нарушает мицеллообразование | Критически высокая | Снижается всасывание длинноцепочечных липидов и витаминов A, D, E, K |
В норме желчные кислоты не расходуются на построение хиломикронов, а после выполнения транспортной функции возвращаются в энтерогепатическую циркуляцию. Ресинтез липидов в энтероците необходим для их упаковки и транспорта в составе хиломикронов. При заболеваниях терминального отдела подвздошной кишки также может нарушаться обратное всасывание желчных кислот и усиливаться мальабсорбция жиров. Именно сочетание стеатореи и признаков дефицита жирорастворимых витаминов указывает на клинически значимое нарушение этого механизма.