2) в период новорожденности
3) после первого кормления
4) в период внутриутробного развития (+)
Формирование эндокринного аппарата желудочно-кишечного тракта происходит в эмбриональном периоде. Его основу составляют энтероэндокринные клетки, дифференцирующиеся из эпителия энтодермального происхождения и расселяющиеся в слизистой оболочке различных отделов пищеварительной трубки. К моменту рождения уже сформированы основные клеточные популяции, их регионарное распределение и способность синтезировать гастроинтестинальные гормоны.
Энтероэндокринные клетки образуют диффузную эндокринную систему: они расположены одиночно или небольшими группами среди эпителиоцитов и воспринимают химические стимулы из просвета кишечника. Секретируемые ими гормоны регулируют моторику, секрецию желудочного сока, желчи и панкреатических ферментов, всасывание питательных веществ, чувство голода и постпрандиальный обмен. Поэтому эндокринная регуляция пищеварения существует уже внутриутробно, хотя после рождения ее активность дополнительно изменяется под влиянием кормления, микробиоты и созревания нервной системы.
Принципиально важно различать морфологическое формирование и функциональное созревание. После рождения меняются концентрации гормонов, чувствительность рецепторов и согласованность эндокринных, нервных и паракринных механизмов, однако это не означает, что эндокринная система желудочно-кишечного тракта формируется заново. Именно поэтому период внутриутробного развития является правильным ответом.
| Тип клеток | Преимущественная локализация | Основной гормон или медиатор | Ключевое действие |
|---|---|---|---|
| G-клетки | Антральный отдел желудка, проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки | Гастрин | Стимулирует секрецию соляной кислоты и пепсиногена, поддерживает трофику слизистой оболочки желудка |
| S-клетки | Двенадцатиперстная кишка | Секретин | Усиливает секрецию бикарбонатов поджелудочной железой и желчными протоками, снижает кислотность дуоденального содержимого |
| I-клетки | Двенадцатиперстная и тощая кишка | Холецистокинин | Стимулирует сокращение желчного пузыря, секрецию панкреатических ферментов и замедляет опорожнение желудка |
| K-клетки | Двенадцатиперстная и тощая кишка | Глюкозозависимый инсулинотропный полипептид | Усиливает глюкозозависимую секрецию инсулина и участвует в инкретиновом ответе после приема пищи |
| M-клетки | Преимущественно желудок и проксимальный отдел тонкой кишки | Мотилин | Регулирует мигрирующий моторный комплекс и периодическую двигательную активность кишечника |
| D-клетки | Желудок, кишечник, поджелудочная железа | Соматостатин | Оказывает тормозное действие на секрецию гастрина, соляной кислоты, панкреатических гормонов и ряда ферментов |
| L-клетки | Дистальный отдел тонкой кишки и толстая кишка | Глюкагоноподобный пептид-1 | Стимулирует секрецию инсулина, подавляет секрецию глюкагона и замедляет опорожнение желудка |
У новорожденного эндокринный аппарат пищеварительной системы уже представлен основными клеточными типами и гормональными связями. Адаптация к грудному или искусственному вскармливанию сопровождается изменением интенсивности секреции, но не первичным формированием этих структур. Нарушения пищеварения в раннем возрасте чаще связаны с функциональной незрелостью регуляции, моторики или ферментных систем. Для оценки состояния ребенка необходимо учитывать взаимодействие энтероэндокринной, нервной и экзокринной функций ЖКТ.