2) 2-5
3) 5-12
4) 15-25
Наиболее интенсивное деление клеток нервной ткани происходит в период с 10-й по 18-ю неделю внутриутробного развития. В этот срок особенно активно пролиферируют нейроэпителиальные клетки и клетки радиальной глии, расположенные в вентрикулярной и субвентрикулярной зонах нервной трубки. В результате образуется основной пул нейробластов — предшественников зрелых нейронов.
Механизм нейрогенеза включает последовательные симметричные деления клеток-предшественников с увеличением их численности и асимметричные деления, при которых одна дочерняя клетка сохраняет свойства предшественника, а другая дифференцируется в нейробласт. Затем нейробласты мигрируют по радиальным глиальным волокнам к формирующимся отделам головного мозга, особенно к коре больших полушарий, где участвуют в формировании ее слоистой организации. Поэтому указанный период является критическим для структурной закладки мозга; повреждающие воздействия в это время могут приводить к нарушениям пролиферации, миграции и последующего созревания нейронов.
Митотическая активность постепенно снижается после завершения основных этапов нейрогенеза, а последующее развитие нервной системы преимущественно связано с дифференцировкой клеток, синаптогенезом, миелинизацией и функциональным созреванием нейронных сетей. Зрелые нейроны в основном являются постмитотическими клетками и не делятся. Таким образом, интервал 10–18 недель соответствует пику пренатального образования нейронов.
| Период | Преобладающий процесс | Биологическое значение |
|---|---|---|
| 3–4-я неделя | Нейруляция и замыкание нервной трубки | Формирование зачатка центральной нервной системы |
| 5–9-я неделя | Первичная пролиферация нейроэпителиальных клеток | Закладка основных отделов головного мозга и начальное увеличение клеточной массы |
| 10–18-я неделя | Максимальная пролиферация нейральных клеток-предшественников и нейрогенез | Образование основной массы нейробластов, будущих нейронов головного мозга |
| 12–24-я неделя | Миграция нейробластов по радиальной глии | Формирование корковых слоев и правильной пространственной организации мозга |
| 18–30-я неделя | Дифференцировка нейронов и начало активного синаптогенеза | Приобретение клетками специализированных морфологических и функциональных свойств |
| С 20–24-й недели | Развитие глиогенеза и начальная миелинизация отдельных проводящих путей | Формирование опорного аппарата и совершенствование проведения нервных импульсов |
| Неонатальный и постнатальный периоды | Созревание синаптических связей, миелинизация и функциональная перестройка сетей | Повышение интегративной активности мозга; деление зрелых нейронов обычно отсутствует |
Нарушение пролиферации нейральных клеток в критический период может стать основой микроцефалии и других пороков развития головного мозга. Дефекты миграции нейронов способны приводить к аномалиям корковой архитектоники, эпилептическим приступам и задержке психомоторного развития. К факторам риска относятся внутриутробные инфекции, гипоксия, воздействие алкоголя и некоторых лекарственных или токсических веществ, а также генетические дефекты регуляции клеточного цикла.