2) нотохорд
3) амнион
4) хорион (+)
Хорион образуется при соединении трофобласта с прилежащим к нему листком экстраэмбриональной соматической мезодермы. Трофобласт дифференцируется на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт, а экстраэмбриональная соматическая мезодерма выстилает его внутреннюю поверхность. Совокупность этих тканей формирует хориальную оболочку — наружную плодную оболочку зародыша.
После появления экстраэмбрионального целома экстраэмбриональная мезодерма разделяется на соматический и спланхнический листки. Соматический листок прилежит к трофобласту и участвует в построении хориона, тогда как спланхнический листок покрывает желточный мешок. Поэтому определяющим эмбриологическим признаком хориона является сочетание трофобластических структур с экстраэмбриональной соматической мезодермой.
В дальнейшем цитотрофобласт формирует первичные хориальные ворсины. При врастании в них экстраэмбриональной мезодермы ворсины становятся вторичными, а после образования сосудов — третичными. Разветвлённый хорион участвует в формировании плодной части плаценты, обеспечивающей обмен газами и питательными веществами между материнским и плодовым кровотоком.
| Эмбриональная структура | Основные тканевые компоненты | Ключевое отличие | Основная функция или производное |
|---|---|---|---|
| Хорион | Трофобласт и экстраэмбриональная соматическая мезодерма | Наружная плодная оболочка, содержащая хориальные ворсины | Образование плодной части плаценты |
| Амнион | Амниобласты эпибластического происхождения и тонкий мезодермальный слой | Непосредственно ограничивает амниотическую полость | Формирование околоплодной среды и механическая защита эмбриона |
| Желточный мешок | Внеэмбриональная энтодерма и экстраэмбриональная спланхническая мезодерма | Не содержит трофобласта | Раннее кроветворение, образование первичных половых клеток и участие в формировании первичной кишки |
| Первичная хориальная ворсина | Цитотрофобласт, покрытый синцитиотрофобластом | Мезодермальная строма ещё отсутствует | Начальный этап формирования ворсинчатого аппарата |
| Вторичная хориальная ворсина | Трофобласт и мезодермальная сердцевина | Внутрь первичной ворсины врастает экстраэмбриональная мезодерма | Подготовка к развитию плодовых сосудов |
| Третичная хориальная ворсина | Трофобласт, мезодермальная строма и плодовые капилляры | Наличие сформированной сосудистой сети | Обеспечение маточно-плацентарно-плодового обмена |
| Нотохорд | Аксиальная внутриэмбриональная мезодерма | Формируется из клеток первичного узелка, а не из внезародышевых тканей | Индукция нервной пластинки и определение продольной оси эмбриона |
Хорион является генетически плодовой структурой, хотя функционально тесно взаимодействует с материнским эндометрием. Его ворсинчатая часть — ветвистый хорион — вместе с базальной децидуальной оболочкой образует плаценту. Нарушения инвазии и дифференцировки трофобласта могут приводить к плацентарной недостаточности, преэклампсии и другим осложнениям беременности. Таким образом, тканевой состав плодной оболочки определяет не только её эмбриологическую принадлежность, но и последующую роль в плацентации.