2) трофобласта и мезобласта (+)
3) мезенхимы и эктодермы
4) мезодермы и мезенхимы
Хорион является наружной внезародышевой оболочкой и формируется из трофобласта и прилежащей соматической внезародышевой мезодермы, которую в классической эмбриологии также называют мезобластом. Трофобласт дифференцируется на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт; он обеспечивает имплантацию, инвазию в эндометрий и эндокринную активность, включая синтез хорионического гонадотропина. Внезародышевый мезодермальный компонент образует соединительнотканную основу хориона и стромальный каркас хориальных ворсин.
Ключевой этап формирования плаценты связан с последовательным развитием хориальных ворсин. Первичные ворсины состоят преимущественно из трофобласта, во вторичные ворсины внедряется внезародышевой мезодермальный компонент, а третичные приобретают фетальные капилляры. Поэтому сочетание трофобласта и мезобласта является не случайным перечислением тканей, а отражает структурный принцип построения хориона и его сосудисто-плацентарной функции.
Эктодерма непосредственно в состав хориона не входит, поскольку участвует прежде всего в формировании амниотического эпителия. Формулировка мезодерма и мезенхима также некорректна: мезенхима является разновидностью эмбриональной соединительной ткани, преимущественно мезодермального происхождения, а не самостоятельным зародышевым листком. Таким образом, наиболее точным является указание на трофобласт и внезародышевую мезодерму.
| Структура или стадия | Основной состав | Ключевая характеристика | Функциональное значение |
|---|---|---|---|
| Хорион | Трофобласт и соматическая внезародышeвая мезодерма | Наружная плодовая оболочка, формирующая хориальную пластинку и ворсины | Имплантация, плацентарный обмен, эндокринная функция |
| Первичные хориальные ворсины | Цитотрофобласт, покрытый синцитиотрофобластом | Мезодермальный стромальный компонент отсутствует | Начальный этап формирования ворсинчатого хориона |
| Вторичные хориальные ворсины | Трофобласт и внезародышeвая мезодерма | В трофобластический стержень внедряется мезодермальная ткань | Формирование соединительнотканной основы будущих ворсин |
| Третичные хориальные ворсины | Трофобласт, мезодермальная строма и фетальные капилляры | Устанавливается сосудистая связь с эмбриональным кровообращением | Полноценный обмен газами и веществами между матерью и плодом |
| Амнион | Амниотический эктодермальный эпителий и внезародышeвая мезодерма | Тонкая внутренняя плодовая оболочка, окружающая амниотическую полость | Защита плода и обеспечение водной среды |
| Желточный мешок | Эндодермальный эпителий и внезародышeвая мезодерма | Ранний источник кроветворения и первичных половых клеток | Поддержка раннего эмбриогенеза до полноценного функционирования плаценты |
| Ворсинчатый и гладкий хорион | Хорион с сохраненными или регрессировавшими ворсинами | Chorion frondosum прилежит к decidua basalis; chorion laeve располагается вне плацентарной зоны и становится гладким | Ворсинчатый хорион участвует в образовании плаценты, гладкий — в формировании плодовых оболочек |
В клинической практике ткань хориона используется для биопсии хориона и ранней пренатальной диагностики хромосомных и моногенных заболеваний. Исследуемые ворсины содержат трофобласт и мезодермальную основу с фетальными сосудами, что позволяет получать генетический материал плода. По локализации и структуре хориона также оценивают особенности формирования плаценты на ультразвуковом исследовании. Нарушения инвазии трофобласта и развития ворсин могут быть связаны с плацентарной недостаточностью, преэклампсией и задержкой роста плода.