2) плотными контактами (+)
3) полудесмосомами
4) щелевыми контактами
На стадии морулы, обычно соответствующей 8–16 бластомерам, происходит компактизация эмбриона: клетки максимально сближаются, приобретают выраженную апикально-базальную полярность и образуют наружный и внутренний клеточные слои. Для наружных бластомеров характерно формирование плотных контактов, или zonula occludens. Они представлены трансмембранными белками клаудинами и окклюдином, связанными с внутриклеточными белками комплекса ZO, и ограничивают межклеточный транспорт.
Плотные контакты обеспечивают герметизацию наружного слоя морулы, поддерживают её целостность и создают условия для последующего накопления жидкости и формирования бластоцеля при переходе к стадии бластоцисты. Компактизация также зависит от Е-кадгерин-зависимых адгезивных контактов и перестройки цитоскелета, поэтому в моруле присутствуют несколько типов межклеточных соединений. Однако в рамках классической эмбриологической характеристики именно плотные контакты рассматриваются как структурный признак, обеспечивающий барьерную функцию наружных бластомеров.
| Тип межклеточного соединения | Основные белки или структура | Главная функция | Значение в раннем эмбриогенезе |
|---|---|---|---|
| Плотный контакт | Клаудины, окклюдин, белки ZO | Герметизация межклеточного пространства, ограничение параклеточного транспорта | Формирует барьер наружных бластомеров морулы и способствует образованию бластоцеля |
| Адгезивный контакт | Е-кадгерин, катенины, актиновый цитоскелет | Механическое сцепление клеток и передача силы между ними | Играет ведущую роль в компактизации и уплотнении бластомеров |
| Десмосома | Десмоглеины, десмоколлины, промежуточные филаменты | Прочное точечное соединение клеток, устойчивое к механической нагрузке | Не является основным диагностическим признаком морулы |
| Полудесмосома | Интегрины и белки базальной мембраны | Прикрепление клетки к базальной мембране | Для соединения бластомеров между собой не характерна |
| Щелевой контакт | Коннексины, образующие коннексон | Обмен ионами и небольшими молекулами, межклеточная коммуникация | Обеспечивает функциональную связь клеток, но не герметизирует морулу |
| Зона компактизации | Е-кадгерин и актомиозиновый комплекс | Уменьшение межклеточных пространств и поляризация клеток | Переход от отдельных бластомеров к организованной моруле |
Плотные контакты следует отличать от адгезивных: первые создают барьер, а вторые обеспечивают механическое сцепление клеток. В моруле оба механизма действуют согласованно, но тестовый признак соединение клеток в данном контексте относится к плотным контактам. Полудесмосомы связывают клетку с внеклеточным матриксом, а щелевые контакты обеспечивают коммуникацию, но не герметичность. Нарушение формирования межклеточных соединений может приводить к недостаточной компактизации, нарушению образования бластоцисты и снижению имплантационного потенциала эмбриона.