2) эритроцитов и трофобластов (+)
3) антигенпредставляющих клеток
4) эпителиальных клеток сосудов
Антигены HLA I класса (прежде всего HLA-A, HLA-B и HLA-C) в норме экспрессируются почти на всех ядросодержащих клетках организма и обеспечивают представление эндогенных пептидов CD8+ цитотоксическим T-лимфоцитам. Зрелые эритроциты являются безъядерными клетками и не имеют типичной экспрессии молекул HLA I класса. Такое отсутствие соответствует их специализированному строению и отсутствию полноценного аппарата синтеза и представления внутриклеточных антигенов.
Для трофобласта характерна особая регуляция системы HLA, необходимая для формирования иммунологической толерантности на границе между организмом матери и генетически отличающимся плодом. На синцитиотрофобласте классические HLA-антигены I класса практически не экспрессируются, а экстравиллезный трофобласт имеет ограниченный профиль: отсутствуют HLA-A и HLA-B, но могут экспрессироваться HLA-C и неклассические молекулы HLA-E, HLA-F и особенно HLA-G. Такая селективная экспрессия уменьшает вероятность цитотоксической T-клеточной реакции и одновременно регулирует активность маточных NK-клеток.
| Клетки/структуры | Экспрессия HLA I класса | Иммунологическое значение |
|---|---|---|
| Зрелые эритроциты | Отсутствует | Безъядерные клетки, не осуществляют классическое представление эндогенных антигенов |
| Синцитиотрофобласт | Классические HLA I практически отсутствуют | Снижается риск материнской цитотоксической реакции против тканей плода |
| Экстравиллезный трофобласт | HLA-A и HLA-B отсутствуют; присутствуют HLA-C и неклассические HLA | Обеспечивается взаимодействие с NK-клетками децидуальной оболочки и иммунная толерантность |
| Антигенпредставляющие клетки | Выражены HLA I и HLA II | Представляют антигены различным субпопуляциям T-лимфоцитов |
| Эндотелиальные клетки | Экспрессируют HLA I | Могут становиться мишенью CD8+ T-клеток при инфекции или иммунном повреждении |
| Большинство ядросодержащих клеток | Экспрессируют HLA I | Обеспечивают иммунный надзор за внутриклеточными инфекциями и опухолевой трансформацией |
Ключевой принцип состоит в том, что HLA I класса являются универсальной системой иммунного контроля большинства ядросодержащих клеток, тогда как отдельные специализированные клетки имеют исключения или особый профиль экспрессии. У эритроцитов HLA I отсутствуют вследствие их зрелого безъядерного состояния. В плаценте снижение или перестройка экспрессии HLA имеет функциональное значение для поддержания беременности. При этом современная иммунология уточняет, что трофобласт не полностью лишён всех молекул HLA I: отдельные его популяции экспрессируют HLA-C и неклассические HLA, прежде всего HLA-G.