2) интерферона
3) эстрогенов
4) макрофагов
Генеративный центр лимфоидного фолликула Пейеровой бляшки является зоной антиген-зависимой активации и созревания В-лимфоцитов. После презентации антигена и взаимодействия с фолликулярными Т-хелперами (TFH) В-клетки интенсивно пролиферируют, подвергаются соматической гипермутации генов иммуноглобулинов и отбору клонов с высокой аффинностью к антигену. Поэтому с генеративным центром связывают формирование антителообразующих клонов и последующую выработку иммуноглобулинов.
Непосредственная секреция иммуноглобулинов осуществляется не самими клетками генеративного центра, а плазматическими клетками и плазмобластами, которые дифференцируются из прошедших отбор В-лимфоцитов. Для Пейеровых бляшек особенно характерно переключение синтеза на IgA под влиянием цитокинов и сигналов слизистого иммунитета; секреторный IgA обеспечивает иммунную защиту просвета кишечника. Ключевым ферментом переключения классов и соматической гипермутации является activation-induced cytidine deaminase (AID).
| Структура или клетка | Основной процесс | Результат | Связь с иммуноглобулинами |
|---|---|---|---|
| Темная зона генеративного центра | Клональная пролиферация центробластов | Увеличение числа антиген-специфических В-клеток | Формирование вариантов В-клеточного рецептора |
| Светлая зона генеративного центра | Отбор В-клеток по аффинности к антигену при участии TFH | Сохранение наиболее эффективных клонов | Созревание аффинности антител |
| AID-зависимый механизм | Соматическая гипермутация и переключение классов иммуноглобулинов | Появление высокоаффинных В-клеток различных изотипов | Переход от IgM к IgG, IgA или IgE |
| Плазмобласты и плазматические клетки | Терминальная дифференцировка активированных В-лимфоцитов | Секреция антител | В слизистой кишечника преимущественно синтезируется IgA |
| M-клетки купола Пейеровой бляшки | Транспорт антигенов из просвета кишечника к иммунным клеткам | Инициация местного иммунного ответа | Запуск активации В-клеток и последующего антителообразования |
| Макрофаги | Фагоцитоз, презентация антигена, продукция медиаторов воспаления | Элиминация частиц и регуляция воспалительного ответа | Не являются источником иммуноглобулинов |
| Интерферон-продуцирующие клетки | Синтез противовирусных цитокинов в ответ на инфекцию | Ограничение репликации вирусов и активация иммунных клеток | Интерферон относится к цитокинам, а не к антителам |
Пейеровы бляшки относятся к организованной лимфоидной ткани кишечника и являются важным компонентом мукозально-ассоциированной лимфоидной ткани (MALT). Их генеративные центры обеспечивают гуморальный ответ на антигены пищи и микроорганизмов, включая образование клеток памяти. Секреторный IgA препятствует адгезии патогенов к эпителию и нейтрализует токсины без выраженного повреждения слизистой. Интерфероны, эстрогены и макрофаги имеют иное происхождение и функции, поэтому не соответствуют указанному процессу.