2) трансмиссию
3) трансдукцию (+)
4) перцепцию
Трансдукция — это преобразование энергии внешнего раздражителя в электрический сигнал в рецепторной мембране. В контексте ноцицепции механическое, термическое или химическое воздействие активирует ноцицепторы — свободные нервные окончания периферических чувствительных волокон. Открытие ионных каналов вызывает деполяризацию мембраны, формирование рецепторного потенциала и при достижении порога — генерацию потенциалов действия, распространяющихся по афферентному волокну.
Трансдукция является начальным этапом формирования болевого сигнала и отличается от последующих процессов. Трансмиссия означает проведение импульса от периферического рецептора через спинной мозг к вышележащим отделам центральной нервной системы. Модуляция — изменение интенсивности сигнала на периферическом, спинальном или супраспинальном уровне под влиянием возбуждающих и тормозных медиаторных систем. Перцепция представляет собой осознанное восприятие и оценку боли структурами головного мозга.
В клинической анестезиологии этап трансдукции имеет значение при выборе средств профилактики и лечения боли. Повреждение тканей сопровождается высвобождением простагландинов, брадикинина, гистамина, серотонина и других медиаторов воспаления, которые снижают порог активации ноцицепторов и вызывают периферическую сенситизацию. Нестероидные противовоспалительные препараты уменьшают образование простагландинов, а местные анестетики блокируют потенциалзависимые натриевые каналы и препятствуют дальнейшему проведению уже сформированного импульса.
| Этап ноцицепции | Основной механизм | Ключевая локализация | Клиническое значение |
|---|---|---|---|
| Трансдукция | Преобразование механической, термической или химической энергии в рецепторный потенциал и потенциалы действия | Ноцицепторы и периферические нервные окончания | Запускает формирование болевого сигнала; уменьшается под влиянием противовоспалительной терапии |
| Трансмиссия | Проведение импульса по периферическим волокнам, задним рогам спинного мозга и восходящим путям | Периферические нервы, спинной мозг, спиноталамические тракты | Подавляется регионарными блокадами и местными анестетиками |
| Модуляция | Усиление или торможение ноцицептивной передачи нейромедиаторами и нисходящими системами | Задние рога спинного мозга, ствол мозга, периферические ткани | Определяет гипералгезию, аллодинию и эффективность адъювантных анальгетиков |
| Перцепция | Осознанное распознавание, локализация и эмоциональная оценка боли | Таламус, соматосенсорная кора, лимбические структуры | Зависит от сознания, тревоги, сна, седации и общей анестезии |
| Периферическая сенситизация | Снижение порога активации ноцицепторов под действием воспалительных медиаторов | Повреждённые и окружающие ткани | Проявляется первичной гипералгезией и усилением боли при воспалении |
| Центральная сенситизация | Повышение возбудимости нейронов задних рогов и усиление ответа на афферентные стимулы | Центральная нервная система, преимущественно спинной мозг | Поддерживает хроническую боль, вторичную гипералгезию и аллодинию |
Таким образом, трансдукция — это первичное превращение действия раздражителя в биоэлектрическую активность ноцицептора. Для оценки обезболивания важно различать воздействие на разные этапы ноцицепции: противовоспалительные препараты преимущественно влияют на периферическую трансдукцию, а местные анестетики — на проведение импульса. Опиоидные и другие центрально действующие средства преимущественно изменяют передачу и модуляцию болевого сигнала. Полноценная перцепция боли возможна только при сохранённом сознании и функционировании соответствующих центральных структур.