2) восприятие болевого стимула
3) проведение болевых импульсов по системе чувствительных нервов (+)
4) проведение импульса от супраспинальных структур
Трансмиссия болевого импульса — это последовательное проведение ноцицептивной информации от периферического рецептора к центральной нервной системе по афферентным чувствительным волокнам и восходящим проводящим путям. После активации ноцицепторов импульс передаётся преимущественно по тонким миелинизированным волокнам Aδ, обеспечивающим быструю, хорошо локализованную боль, и немиелинизированным волокнам C, связанным с медленной, диффузной и длительной болью.
Периферические волокна проводят сигнал к телам первых нейронов в спинномозговых ганглиях, затем через задние корешки — в задние рога спинного мозга. Здесь происходит переключение на вторые нейроны; их аксоны переходят на противоположную сторону и поднимаются в составе переднебоковой системы, прежде всего спиноталамического тракта, к таламусу и далее к коре головного мозга. Таким образом, правильный ответ отражает именно этап проведения болевой информации, а не её осознание или изменение интенсивности.
Восприятие боли, или перцепция, формируется на уровне головного мозга и включает осознание локализации, характера и эмоциональной значимости стимула. Модуляция представляет собой усиление или торможение передачи в ноцицептивной системе; значимую роль в ней играют задние рога спинного мозга и нисходящие супраспинальные влияния с участием эндогенных опиоидов, серотонина и норадреналина. Разграничение этих этапов важно для выбора терапии: местные анестетики блокируют проведение по периферическим нервам, а опиоиды и препараты для нейромодуляции преимущественно изменяют синаптическую передачу и центральную обработку боли.
| Этап ноцицептивного процесса | Основная локализация | Механизм | Клиническое значение |
|---|---|---|---|
| Трансдукция | Периферические ноцицепторы | Преобразование механического, термического или химического воздействия в электрический сигнал | Запускается при повреждении тканей и высвобождении медиаторов воспаления |
| Периферическая трансмиссия | Афферентные волокна Aδ и C, периферические нервы | Проведение потенциала действия от рецептора к спинномозговому ганглию и задним корешкам | Блокируется местными анестетиками при регионарной анестезии |
| Спинальная трансмиссия | Задние рога спинного мозга | Синаптическая передача с участием глутамата, субстанции P и нейрокининов | Уровень, на котором возможны сегментарное торможение и центральная сенситизация |
| Восходящее проведение | Переднебоковая система, спиноталамический тракт | Передача информации к таламусу и другим супраспинальным структурам | Обеспечивает доставку сигнала для последующей оценки боли мозгом |
| Модуляция | Задние рога, ствол мозга, нисходящие пути | Торможение или усиление ноцицептивной передачи | Определяет выраженность боли; участвуют эндогенные опиоидные и моноаминергические системы |
| Перцепция | Таламус и соматосенсорная, островковая, поясная кора | Осознанная оценка интенсивности, локализации и эмоциональной окраски боли | Формирует субъективное болевое переживание |
| Нисходящий контроль | Периакведуктальное серое вещество, ростровентромедиальная часть продолговатого мозга, спинной мозг | Супраспинальные сигналы регулируют передачу в задних рогах | Лежит в основе аналгезии, стресс-индуцированного обезболивания и действия центральных анальгетиков |
Нарушение проведения на любом участке пути может проявляться гипалгезией, аналгезией или, напротив, патологической болью при повреждении нервных волокон. Нейропатическая боль возникает при поражении соматосенсорной системы и часто сопровождается аллодинией, гипералгезией, парестезиями и жгучим характером ощущений. Топическая диагностика основывается на сопоставлении зоны боли и расстройств чувствительности с анатомией периферического нерва, корешка или спиноталамического пути. Следовательно, проведение импульса является обязательным промежуточным звеном между активацией ноцицептора и осознанным восприятием боли.