2) носители дополнительной ДНК
3) органоиды-носители хлорофилла
4) нестабильные формы бактерий, возникающие под действием антибиотиков (+)
Сферопластами и протопластами называют осмотически нестабильные формы бактерий с частичной или полной утратой клеточной стенки. Наиболее часто они образуются под действием антибиотиков, подавляющих синтез пептидогликана, прежде всего β-лактамов; аналогичные изменения могут вызывать лизоцим и другие повреждающие клеточную стенку факторы. При дефекте пептидогликана цитоплазматическая мембрана теряет механическую защиту, поэтому клетка приобретает округлую форму и становится чувствительной к перепадам осмотического давления.
Протопластом обычно называют бактериальную клетку, полностью лишённую клеточной стенки; это характерно преимущественно для грамположительных бактерий после разрушения толстого слоя пептидогликана. Сферопласт сохраняет остатки клеточной стенки или наружную мембрану и чаще формируется у грамотрицательных бактерий, у которых после повреждения пептидогликана остаётся липополисахаридсодержащая наружная мембрана. В гипотонической среде такие формы лизируются, а в изотонической или гипертонической среде могут сохраняться и иногда восстанавливать клеточную стенку после устранения повреждающего воздействия.
Диагностически образование сферопластов и протопластов указывает на нарушение биосинтеза клеточной стенки, но само по себе не является признаком отдельного вида бактерий. Для их выявления используют микроскопию в условиях осмотической защиты и оценивают изменение морфологии, устойчивость к лизису и возможность реверсии в исходную форму. От плазмид и внутриклеточных включений эти структуры отличаются тем, что представляют собой изменённые бактериальные клетки, а не самостоятельные генетические элементы или органеллы.
| Признак | Протопласт | Сферопласт |
|---|---|---|
| Состояние клеточной стенки | Клеточная стенка практически или полностью отсутствует | Сохраняются остатки пептидогликана и наружная мембрана |
| Типичные бактерии | Преимущественно грамположительные | Преимущественно грамотрицательные |
| Механизм образования | Полное подавление или разрушение синтеза пептидогликана | Частичное повреждение пептидогликана при сохранении наружных структур |
| Морфология | Округлая клетка, ограниченная цитоплазматической мембраной | Округлая или шаровидная клетка с остаточными оболочечными структурами |
| Осмотическая устойчивость | Резко снижена; в гипотонической среде быстро подвергается лизису | Снижена, но обычно выше, чем у протопласта |
| Условия сохранения | Изотонические или гипертонические среды, защищающие от осмотического лизиса | Осмотически защищённая среда; возможна временная стабилизация |
| Связь с L-формами | Может быть предшественником реверсии в исходную клеточную форму | Относится к вариантам клеток с дефектом клеточной стенки; при стабилизации возможен переход в L-форму |
Формирование этих вариантов может приводить к снижению эффективности антибиотикотерапии, направленной на клеточную стенку, поскольку мишень препарата частично утрачивается. После отмены воздействия и восстановления синтеза пептидогликана возможна реверсия в нормальные бактериальные клетки. Поэтому обнаружение сферопластов или протопластов следует интерпретировать с учётом проводимого лечения, вида возбудителя и условий культивирования. Их наличие не следует путать с истинной генетической устойчивостью бактерий к антибиотикам.