2) перенос вещества из раствора с более высокой концентрацией в раствор с меньшей (+)
3) перенос раствора через мембрану под влиянием гидростатического давления
4) транспорт растворителя через проницаемую мембрану
Диффузия — это пассивное перемещение частиц растворённого вещества из области с более высокой концентрацией в область с более низкой концентрацией по концентрационному градиенту. Движущей силой служит хаотическое тепловое движение молекул; дополнительного расхода АТФ не требуется. Процесс продолжается до выравнивания концентраций либо до достижения динамического равновесия, когда встречные потоки частиц становятся равными.
Скорость диффузии определяется градиентом концентрации, площадью и проницаемостью мембраны, расстоянием, которое проходит вещество, а также температурой и размером частиц. Для ионов имеет значение не только концентрационный, но и электрический градиент; их суммарное влияние называют электрохимическим градиентом. Через липидный слой легче проходят небольшие неполярные молекулы, например кислород и углекислый газ, тогда как ионы и полярные соединения обычно используют ионные каналы или переносчики.
В физиологии диффузия обеспечивает газообмен в альвеолах и тканях, перемещение растворённых веществ между кровью и межклеточной жидкостью, а также прохождение некоторых лекарственных веществ через биологические мембраны. Поэтому нарушение толщины альвеолярно-капиллярной мембраны, уменьшение её площади или снижение градиента парциальных давлений может ухудшать диффузию кислорода и способствовать гипоксемии.
| Процесс | Направление перемещения | Движущая сила | Участие мембраны | Расход энергии | Физиологический пример |
|---|---|---|---|---|---|
| Простая диффузия | По концентрационному или электрохимическому градиенту | Разность концентраций или электрохимических потенциалов | Через липидный бислой или открытые каналы | Не требуется | Переход O2 и CO2 через альвеолярно-капиллярную мембрану |
| Облегчённая диффузия | По градиенту концентрации | Градиент концентрации | С участием специфического переносчика или канала | Не требуется | Поступление глюкозы в клетки через переносчики GLUT |
| Осмос | Перемещение растворителя, преимущественно воды | Разность осмотического давления | Через полупроницаемую мембрану, часто с участием аквапоринов | Не требуется | Распределение воды между внутриклеточным и внеклеточным секторами |
| Фильтрация | Движение воды и мелких растворённых веществ по градиенту давления | Гидростатическое и онкотическое давление | Через поры или щели сосудистой стенки | Не требуется | Образование первичной мочи в клубочках почек |
| Активный транспорт | Против концентрационного или электрохимического градиента | Энергия гидролиза АТФ или сопряжённого градиента | Специфический насос или переносчик | Требуется прямо или косвенно | Работа Na+/K+-АТФазы клеточной мембраны |
| Массопоток | Совместное перемещение большого объёма жидкости и растворённых веществ | Градиент давления и движение жидкости | Через сосудистое русло или межклеточные пространства | Не является самостоятельным механизмом мембранного транспорта | Перенос веществ кровотоком от сердца к органам |
Диффузия отличается от фильтрации тем, что определяется прежде всего разностью концентраций, а не гидростатическим давлением. От осмоса она отличается переносимым компонентом: при диффузии перемещается растворённое вещество, при осмосе — растворитель. В клинической оценке газообмена используют градиенты парциальных давлений и учитывают толщину диффузионного барьера, площадь его поверхности и время контакта крови с альвеолярным газом. Нарушение этих условий может приводить к недостаточной оксигенации тканей даже при сохранённой вентиляции лёгких.