2) потовых желёз
3) конечностей (+)
4) зубов
Апикальный эктодермальный гребень (АЭГ) — временное утолщение эктодермы на дистальном крае зачатка конечности. Он возникает вследствие взаимодействия поверхностной эктодермы и подлежащей мезодермы; ключевую роль в его индукции и поддержании играют сигнальные пути WNT–FGF, включая FGF10 в мезодерме и FGF8 в клетках гребня. Секреция FGF8 поддерживает пролиферацию мезенхимы в апикальной прогрессивной зоне и обеспечивает рост конечности в проксимодистальном направлении.
Следовательно, формирование АЭГ является обязательным этапом эмбриогенеза конечностей. Раннее повреждение или экспериментальное удаление гребня приводит к выраженному укорочению либо отсутствию дистальных отделов, поскольку прекращается поддержка пролиферации и недифференцированного состояния подлежащей мезенхимы. В отличие от АЭГ, зубы и потовые железы развиваются из локальных эпителиальных плакод и эпителиально-мезенхимных взаимодействий, а пупочный канатик формируется из внезародышевых тканей, амниона, соединительной ткани и сосудистых структур.
| Эмбриональная структура | Источник и локализация | Основной сигнальный механизм | Функциональный результат |
|---|---|---|---|
| Апикальный эктодермальный гребень | Утолщение эктодермы на дистальном крае зачатка конечности | FGF8, взаимодействие WNT–FGF с мезодермой | Проксимодистальный рост и поддержание пролиферации мезенхимы |
| Зона поляризующей активности | Задне-локтевой участок мезенхимы зачатка конечности | SHH и взаимодействие с сигнальными путями АЭГ | Формирование переднезадней оси конечности и правильной ориентации пальцев |
| Зубная пластинка | Локальное утолщение эпителия первичной ротовой полости | Эпителиально-мезенхимная индукция, участие BMP, FGF и WNT | Закладка зубного зачатка, эмалевого органа и зубного сосочка |
| Зачаток потовой железы | Врастание эпидермиса в подлежащую дерму | Локальные сигналы WNT, EDA/EDAR и BMP | Формирование секреторного отдела и выводного протока железы |
| Пупочный канатик | Амнион, внезародышовая мезенхима, аллантоис и пупочные сосуды | Сосудистое ремоделирование и организация внезародышевой соединительной ткани | Соединение плода с плацентой и проведение пупочных сосудов |
| Мезенхима зачатка конечности | Париетальный листок латеральной пластинки мезодермы | FGF, BMP, WNT и SHH в условиях влияния АЭГ | Дифференцировка хрящевых, костных, мышечных и соединительнотканных элементов |
Нарушения развития АЭГ могут проявляться редукционными пороками конечностей — от укорочения отдельных сегментов до полного отсутствия конечности. Степень дефекта зависит от времени и выраженности нарушения сигнальной активности гребня. Для правильного формирования пальцев необходимо согласованное взаимодействие АЭГ с зоной поляризующей активности и мезенхимой зачатка. Поэтому АЭГ рассматривается как ключевой регулятор не только роста, но и пространственной организации развивающейся конечности.