2) возможность образования дизиготных близнецов
3) возможность образования монозиготных близнецов (+)
4) наличие индифферентной стадии развития гонады
Регуляторный тип эмбрионального развития характеризуется тем, что ранние бластомеры сохраняют широкую потенцию и способны компенсировать утрату части клеток или изменить направление дифференцировки в зависимости от положения и межклеточных взаимодействий. Судьба отдельных клеток на ранних этапах еще не является жестко предопределенной, поэтому из одного эмбрионального зачатка могут сформироваться два полноценных организма.
Формирование монозиготных близнецов происходит вследствие разделения одной зиготы или раннего эмбриона на два эмбриональных зачатка. Каждый из них получает возможность самостоятельно пройти последующие этапы имплантации, гаструляции, органогенеза и дифференцировки. Это демонстрирует регуляторную способность раннего человеческого эмбриона: его клетки и клеточные взаимодействия способны перестраиваться так, чтобы восстановить целостную программу развития.
Время разделения определяет особенности плодных оболочек и плаценты, что дополнительно подтверждает пластичность раннего развития. Напротив, дизиготное многоплодие возникает при оплодотворении двух разных ооцитов и не отражает разделения единого эмбрионального зачатка. Полипотентность отдельных клеточных популяций, например производных нервного гребня, и наличие индифферентной стадии гонады характеризуют клеточную дифференцировку, но сами по себе не являются доказательством регуляторного типа развития.
| Время и механизм | Тип многоплодия | Хориальность | Амниальность | Эмбриологическое значение |
|---|---|---|---|---|
| Разделение одной зиготы или раннего эмбриона | Монозиготные близнецы | Зависит от срока разделения | Зависит от срока разделения | Прямое проявление регуляторной способности единого эмбрионального зачатка |
| 1–3-и сутки, до формирования общей бластоцисты | Монозиготные близнецы | Дихориальная | Диамниотическая | Каждый зачаток формирует собственный хорион и амнион |
| 4–8-е сутки, после формирования бластоцисты, но до завершения имплантации | Монозиготные близнецы | Монохориальная | Диамниотическая | Общая хориальная оболочка сочетается с раздельными амниотическими полостями |
| 8–13-е сутки, после формирования амниона | Монозиготные близнецы | Монохориальная | Моноамниотическая | Оба плода развиваются в общей амниотической полости |
| После 13-х суток, неполное разделение эмбрионального диска | Сиамские, или сросшиеся, близнецы | Обычно монохориальная | Чаще моноамниотическая | Неполная реализация механизма разделения единого эмбрионального зачатка |
| Оплодотворение двух ооцитов двумя сперматозоидами | Дизиготные близнецы | Дихориальная | Диамниотическая | Два независимых эмбриона; этот механизм не служит доказательством регуляторного развития |
В клинической практике хориальность и амниальность устанавливают при ультразвуковом исследовании, поскольку они определяют прогноз беременности и тактику наблюдения. Монохориальная беременность связана с сосудистыми анастомозами плаценты и риском фето-фетального трансфузионного синдрома. При моноамниотической беременности возрастает риск сдавления и переплетения пуповин. Таким образом, феномен монозиготного близнецеобразования имеет не только теоретическое, но и важное диагностическое и прогностическое значение.