2) гипобласта
3) гипобласта и эпибласта
4) желточного мешка
Эмбрион, или эмбриональная часть зародыша, формируется из эпибласта внутренней клеточной массы бластоцисты. После имплантации эпибласт образует верхний слой двуслойного зародышевого диска, а в ходе гаструляции его клетки перемещаются через первичную полоску. Так возникают три зародышевых листка: эктодерма сохраняется из клеток эпибласта, мезодерма формируется за счёт миграции эпибластических клеток, а дефинитивная энтодерма замещает гипобласт.
Именно поэтому эпибласт рассматривается как источник всех тканей собственно эмбриона. Из его производных развиваются нервная система, эпителий кожи и органов чувств, соединительные и мышечные ткани, скелет, сердечно-сосудистая система, а также эпителий пищеварительной и дыхательной трубки. Гипобласт участвует преимущественно в формировании внезародышевой энтодермы, выстилающей желточный мешок, и не даёт начало тканям тела эмбриона.
Ключевой механизм установления судьбы клеток эпибласта — гаструляция, сопровождающаяся эпителиально-мезенхимным переходом и направленной миграцией клеток. Через первичную полоску клетки сначала формируют энтодерму, затем мезодерму, тогда как оставшиеся поверхностные клетки становятся эктодермой. Нарушения этих процессов приводят к дефектам осевой организации и закладки органов.
| Структура или клеточный слой | Происхождение | Основная судьба | Роль в развитии |
|---|---|---|---|
| Эпибласт | Внутренняя клеточная масса бластоцисты | Источник эктодермы, мезодермы и дефинитивной энтодермы | Формирует эмбриональную часть зародыша |
| Эктодерма | Клетки эпибласта, не прошедшие через первичную полоску | Нервная система, эпидермис, органы чувств | Наружный зародышевый листок |
| Мезодерма | Мигрировавшие клетки эпибласта | Мышцы, соединительная ткань, кости, кровь, сердце, почки и половые железы | Средний зародышевый листок, формирующий осевой план тела |
| Дефинитивная энтодерма | Клетки эпибласта, прошедшие через первичную полоску | Эпителий кишечной и дыхательной трубки, паренхима ряда желез | Замещает гипобласт в составе зародышевого диска |
| Гипобласт | Нижний слой двуслойного зародышевого диска | Внезародышевая энтодерма и выстилка желточного мешка | Не формирует ткани тела эмбриона |
| Желточный мешок | Внезародышевые энтодерма и мезодерма | Раннее кроветворение, первичные сосуды, участие в формировании первичных половых клеток | Временный внезародышевый орган, а не источник эмбриона |
| Трофобласт | Наружный слой бластоцисты | Хорион и плодовая часть плаценты | Имплантация и обеспечение обмена между организмом матери и зародышем |
Таким образом, эпибласт обладает плюрипотентностью в пределах развития эмбриональных тканей и является исходным клеточным слоем для всех трёх зародышевых листков. Гипобласт и трофобласт обеспечивают формирование преимущественно внезародышевых структур. Желточный мешок имеет важное временное значение для раннего кроветворения и сосудистого развития, но не является источником тела эмбриона. Принципиальным диагностическим критерием при анализе раннего зародышевого развития служит разграничение собственно эмбриональных и внезародышевых производных.