2) фаза синтеза (репликации) ДНК
3) метафаза первого деления мейоза
4) профаза первого деления мейоза (+)
Ооцит на стадии GV (germinal vesicle, зародышевого пузырька) находится в длительной остановке в профазе I мейоза, преимущественно на стадии диктиотены (диплотены). Для этого состояния характерны сохранённая ядерная оболочка, деконденсированный хроматин и наличие зародышевого пузырька. Остановка поддерживается высоким уровнем циклического АМФ в ооците; сигналы от окружающих кумулюсных клеток, включая цГМФ, подавляют активность фосфодиэстеразы PDE3A и препятствуют активации комплекса MPF, необходимого для возобновления мейоза.
Фаза синтеза ДНК не соответствует стадии GV: репликация генетического материала происходит до вступления ооцита в мейоз, поэтому ооцит GV уже содержит удвоенный объём ДНК (4C), хотя число хромосом остаётся диплоидным. После действия предовуляторного пика лютеинизирующего гормона происходит разрушение зародышевого пузырька (GVBD), активация MPF и последовательное прохождение ооцитом прометафазы и метафазы I. Следовательно, метафаза I наступает после выхода из стадии GV, а профаза II — только после завершения первого деления мейоза и образования первого полярного тельца.
Таким образом, отмеченный ответ отражает цитологическое состояние незрелого ооцита до возобновления мейотического деления. Длительная остановка в профазе I является физиологической особенностью оогенеза и может сохраняться от внутриутробного периода до овуляции. Оценка наличия или разрушения зародышевого пузырька используется в эмбриологии для определения стадии ядерного созревания ооцита.
| Состояние клетки | Фаза мейоза | Ключевые признаки |
|---|---|---|
| Оогоний до вступления в мейоз | Интерфаза, S-фаза | Репликация ДНК; формирование удвоенных хромосом перед началом мейоза |
| Ооцит GV | Профаза I, диктиотена | Сохранённая ядерная оболочка, деконденсированный хроматин, остановка мейоза; содержание ДНК — 4C |
| Ооцит после GVBD | Прометафаза I | Разрушение ядерной оболочки, конденсация хромосом, формирование веретена деления |
| Зрелый ооцит перед овуляцией | Метафаза I | Биваленты выстроены на экваторе; завершается первое мейотическое деление |
| Ооцит после экструзии первого полярного тельца | Метафаза II | Гаплоидный набор хромосом; второе деление остановлено до оплодотворения |
| Ооцит после активации сперматозоидом | Завершение мейоза II | Экструзия второго полярного тельца и формирование женского пронуклеуса |
Морфологическим критерием стадии GV служит интактный зародышевый пузырёк, визуализируемый при микроскопической оценке ооцита. Исчезновение ядра не означает немедленное достижение метафазы II, поскольку между GVBD и окончательным созреванием проходят стадии первого деления мейоза. В клинической эмбриологии ооциты GV расцениваются как незрелые и требуют дальнейшего созревания in vitro, если используются в программах вспомогательных репродуктивных технологий.