2) моносахариды
3) дисахариды
4) олигосахариды
Гиалуронидаза относится к гликозидазам, расщепляющим гликозидные связи в кислых мукополисахаридах, которые в современной терминологии преимущественно обозначаются как гликозаминогликаны. Основной физиологический субстрат фермента — гиалуроновая кислота, состоящая из повторяющихся дисахаридных звеньев N-ацетилглюкозамина и глюкуроновой кислоты. Гидролиз полимера уменьшает его молекулярную массу и вязкость межклеточного матрикса, повышая проницаемость тканей.
В репродуктивной системе гиалуронидаза сперматозоидов, включая белок PH-20/SPAM1, участвует в разрушении гиалуронатного матрикса клеток кумулюса и облегчает прохождение сперматозоида к ооциту. Поэтому фермент имеет значение для оплодотворения и рассматривается как компонент акросомной реакции. В клинической практике препараты гиалуронидазы применяют как фактор распространения : они улучшают диффузию и всасывание некоторых лекарственных растворов, а также способствуют рассасыванию локальных отёков и инфильтратов.
Моносахариды и дисахариды уже являются низкомолекулярными углеводами и не служат типичным субстратом гиалуронидазы. Олигосахариды могут образовываться как промежуточные продукты распада, однако фермент действует прежде всего на полимерную цепь гликозаминогликана. Именно поэтому правильным является отнесение субстратов гиалуронидазы к кислым мукополисахаридам.
| Класс вещества | Структурная характеристика | Связь с действием гиалуронидазы |
|---|---|---|
| Гиалуроновая кислота | Неионизированный линейный гликозаминогликан из повторяющихся дисахаридов | Основной физиологический субстрат; деполимеризация снижает вязкость матрикса |
| Кислые мукополисахариды | Историческое название гликозаминогликанов, содержащих уроновые кислоты и/или сульфатные группы | Общая группа полимерных субстратов, на которые направлено действие фермента |
| Хондроитинсульфаты | Сульфатированные гликозаминогликаны соединительной ткани | Могут подвергаться действию отдельных гиалуронидаз, но субстратная специфичность зависит от изоформы фермента |
| Моносахариды | Мономерные углеводы, например глюкоза или глюкуроновая кислота | Не являются субстратом гидролиза гиалуронидазой; фермент не расщепляет отдельные мономеры |
| Дисахариды | Соединения из двух моносахаридных остатков | Представляют структурные фрагменты полимера, но не основную мишень ферментативного действия |
| Олигосахариды | Короткие цепи из нескольких моносахаридных звеньев | Могут появляться при неполном распаде гликозаминогликана, но не определяют основную классификацию субстрата |
| Биологический эффект | Изменение свойств внеклеточного матрикса | Повышение тканевой проницаемости, облегчение миграции сперматозоида и распространения лекарственных растворов |
Таким образом, ключевым признаком является полимерная природа субстрата и наличие в его цепи уроновых кислот. Наиболее значимый пример — гиалуроновая кислота внеклеточного матрикса. Расщепляя её, гиалуронидаза обеспечивает локальное разрыхление тканей и уменьшение вязкости межклеточного вещества. В эмбриологии это особенно важно для преодоления сперматозоидом гиалуронатного слоя клеток кумулюса вокруг ооцита.