2) эктодерма
3) энтодерма
4) паренхима
Хорда формируется из клеток осевой мезодермы, которые во время гаструляции мигрируют через первичный узел в краниальном направлении. Сначала образуется хордальный отросток, затем хордальная пластинка, после отделения которой от энтодермы возникает окончательная хорда. Таким образом, она представляет собой специализированное производное мезодермы, расположенное по средней линии между нервной трубкой и первичной кишкой.
Хорда выполняет ключевую организующую и индуцирующую функцию в раннем эмбриогенезе. Секретируемые ею сигнальные молекулы, прежде всего Sonic hedgehog, участвуют в формировании вентральных отделов нервной трубки, дифференцировке склеротомов и закладке осевого скелета. В дальнейшем большая часть хорды редуцируется при образовании тел позвонков, а её клетки сохраняются преимущественно в составе студенистого ядра межпозвоночных дисков.
| Эмбриональная структура | Источник | Основные производные или значение |
|---|---|---|
| Хорда | Осевая мезодерма | Индукция нервной трубки и осевого скелета; остаток в студенистом ядре |
| Параксиальная мезодерма | Мезодерма | Сомиты, позвонки, скелетные мышцы, дерма спины |
| Промежуточная мезодерма | Мезодерма | Почки, мочевыводящие пути, значительная часть половой системы |
| Латеральная пластинка | Мезодерма | Серозные оболочки, сердце, сосуды, соединительная ткань конечностей |
| Эктодерма | Наружный зародышевый листок | Нервная система, эпидермис и его производные |
| Энтодерма | Внутренний зародышевый листок | Эпителий пищеварительной и дыхательной систем, паренхима ряда желёз |
| Паренхима | Не зародышевый листок | Функциональная ткань органа, формирующаяся из разных эмбриональных источников |
Положение хорды определяет продольную ось эмбриона и служит ориентиром для последующего формирования позвоночного столба. Нарушение хордальной индукции может сопровождаться тяжёлыми аномалиями осевых структур и нервной системы. Из персистирующих хордальных клеток в редких случаях развиваются хордомы — медленно растущие опухоли, чаще локализующиеся в области крестца или основания черепа. Знание происхождения хорды важно для понимания нормального нейруляционного процесса и патогенеза врождённых пороков развития.