2) плазматические гранулы
3) корковые гранулы
4) мультивезикулярные тельца (+)
Мультивезикулярные тельца относятся к эндосомальным мембранным органеллам, содержащим многочисленные внутриполостные везикулы. При определённых сигналах они могут сливаться с оолеммой и выделять содержимое во внеклеточное пространство, включая секреторные везикулы и экзосомоподобные частицы. Поэтому по функциональному признаку способности к экзоцитозу они рассматриваются вместе с кортикальными гранулами.
Кортикальные гранулы представляют собой специализированные секреторные, или лизосомоподобные, органеллы, расположенные под плазматической мембраной ооцита. После оплодотворения повышение концентрации внутриклеточного кальция активирует их слияние с оолеммой; высвобождаются протеазы, гликозидазы и другие ферменты, вызывающие кортикальную реакцию и изменение свойств zona pellucida. Это препятствует связыванию и проникновению дополнительных сперматозоидов и обеспечивает блок полиспермии.
Термины кортикальные и корковые гранулы обозначают одну и ту же структуру, поэтому корковые гранулы не являются самостоятельным дополнительным типом. Желточные гранулы преимущественно выполняют трофическую и запасную функцию, а плазматические гранулы не относятся к общепринятой классификации секреторных органелл ооцита. Именно наличие мембранного аппарата, способного к регулируемому слиянию с оолеммой, является основанием для выбора мультивезикулярных телец.
| Структура | Морфологический признак | Способность к экзоцитозу | Основная функция | Отличительный критерий |
|---|---|---|---|---|
| Кортикальные гранулы | Плотные мембранные гранулы под оолеммой | Выраженная, кальций-зависимая | Кортикальная реакция и блок полиспермии | Экзоцитоз после активации ооцита с изменением zona pellucida |
| Мультивезикулярные тельца | Органеллы с ограничивающей мембраной и внутренними везикулами | Возможна регулируемая экзоцитоза | Эндосомальный транспорт, высвобождение внеклеточных везикул | Наличие многочисленных внутриполостных везикул |
| Желточные гранулы | Гранулы с запасными питательными веществами | Не относятся к основным секреторным органеллам ооцита | Трофическое обеспечение раннего развития | Преимущественно запасная, а не сигнально-секреторная функция |
| Плазматические гранулы | Термин не имеет общепринятого морфологического статуса | Не используется как самостоятельная категория | Специфическая функция не установлена | Отсутствие стандартного определения в классификации органелл ооцита |
| Корковые гранулы | То же строение, что и у кортикальных гранул | Та же кальций-зависимая экзоцитоза | Формирование блока полиспермии | Синонимичное, а не отдельное наименование |
| Секреторные органеллы ооцита | Мембранные структуры, способные к слиянию с оолеммой | Регулируемая экзоцитоза | Передача сигналов и модификация окружающих оболочек | Зависимость от кальциевого сигнала и белков комплекса SNARE |
В эмбриологии способность к экзоцитозу определяется не названием гранулы, а наличием мембранного аппарата регулируемого слияния с плазматической мембраной. Для мультивезикулярных телец ключевым морфологическим признаком служат внутренние везикулы, тогда как кортикальные гранулы распознаются по периферическому расположению и участию в кортикальной реакции. Оба типа органелл могут секретировать содержимое, но их физиологическое значение различается. Поэтому правильный ответ основан на функциональной классификации гранул ооцита, а не на простом сходстве их внешнего вида.