2) клеточно-ооцитный
3) кумулюсно-ооцитный (+)
4) фолликулярно-ооцитарный
Кумулюсно-ооцитный комплекс (КОК) — это ооцит, окружённый специализированными клетками гранулёзы, объединёнными с ним межклеточными контактами и отростками, проходящими через блестящую оболочку. В состав КОК входят сам ооцит, zona pellucida, клетки кумулюса и наиболее внутренний слой клеток — лучистый венец (corona radiata). Именно такое объединение сохраняется от антральной стадии развития фолликула, через овуляцию, до контакта с сперматозоидами.
Клетки кумулюса обеспечивают ооцит метаболитами, ионами и регуляторными сигналами через щелевые контакты, участвуя в его ядерном и цитоплазматическом созревании. Перед овуляцией под влиянием пика лютеинизирующего гормона активируются EGF-подобные сигнальные пути, усиливается синтез гиалуронана и происходит расширение внеклеточного матрикса кумулюса. После этого комплекс отделяется от стенки фолликула и захватывается маточной трубой; клетки кумулюса способствуют взаимодействию сперматозоидов с ооцитом и постепенно диспергируются при оплодотворении.
| Структура или состояние | Состав и расположение | Основное функциональное или диагностическое значение |
|---|---|---|
| Кумулюсно-ооцитный комплекс | Ооцит, блестящая оболочка, клетки кумулюса и corona radiata | Функциональная единица созревания, овуляции и оплодотворения; оценивается при получении ооцитов в программах ВРТ |
| Кумулюс оофорус | Скопление клеток гранулёзы, соединяющее ооцит с гранулёзным слоем стенки фолликула | Обеспечивает структурную фиксацию ооцита до овуляции; после разрыва фолликула входит в состав овулировавшего КОК |
| Лучистый венец | Внутренний слой клеток кумулюса, непосредственно прилегающий к zona pellucida | Поддерживает ооцит и участвует в регуляции проникновения сперматозоидов к блестящей оболочке |
| Расширенный кумулюс | Клетки кумулюса, разделённые богатым гиалуронаном внеклеточным матриксом | Признак предовуляторного созревания; характерен для ооцита, находящегося на стадии метафазы II |
| Прикреплённый, нерасширенный КОК | Компактные клетки кумулюса с плотными межклеточными контактами | Может соответствовать незрелому ооциту; окончательная оценка проводится по состоянию хроматина, наличию первого полярного тельца и морфологии цитоплазмы |
| Денудированный ооцит | Ооцит после удаления клеток кумулюса механическим или ферментативным способом | Не является полноценным КОК; используется для оценки зрелости и проведения ИКСИ, но лишён части физиологической поддержки кумулюсных клеток |
| Муральные клетки гранулёзы | Клетки, выстилающие стенку антрального фолликула и не окружающие ооцит непосредственно | Синтезируют стероидные гормоны и поддерживают фолликул, но терминологически не обозначают кумулюсно-ооцитный комплекс |
Таким образом, определяющим признаком КОК является непосредственная связь ооцита с окружающей массой кумулюсных клеток, а не просто наличие гранулёзы в составе фолликула. В эмбриологической лаборатории наличие расширенного кумулюса косвенно указывает на завершение ооцитом созревания, однако не заменяет прямую оценку его ядерной зрелости. После удаления кумулюса ооцит сохраняет способность к оплодотворению, но полученная структура уже не называется кумулюсно-ооцитным комплексом.