2) стенке каудального отдела кишечной трубки
3) зародышевой эктодерме
4) хорде
Гонобласты, или первичные половые клетки, являются предшественниками будущих сперматогоний и оогоний. Они формируются из клеток эпибласта, временно локализуются в стенке желточного мешка вблизи аллантоиса, а затем мигрируют по дорсальной стороне задней кишки и её брыжейке к урогенитальным валикам. На 30–35-е сутки эмбриогенеза первичные половые клетки достигают и заселяют индифферентную половую железу, поэтому именно этот вариант является правильным.
Индифферентная половая железа представляет собой зачаток гонады, образованный утолщением целомического эпителия и подлежащей мезенхимы на медиальной поверхности мезонефроса. После колонизации гонобластами в ней формируются первичные половые тяжи; дальнейшая дифференцировка в яичко или яичник определяется генетическим полом и активностью соответствующих сигнальных путей, включая SRY/SOX9 при тестикулярном направлении развития. Стенка каудального отдела кишечной трубки является лишь участком миграционного пути, зародышевая эктодерма — исходным источником клеток на раннем этапе, а хорда относится к осевым мезодермальным структурам и не содержит гонобластов.
| Этап или структура | Локализация гонобластов | Биологическое значение |
|---|---|---|
| Эпибласт | Исходная популяция клеток-предшественников | Формирование первичных половых клеток в период ранней гаструляции |
| Стенка желточного мешка около аллантоиса | Временная локализация вне тела зародыша | Раннее выявление первичных половых клеток до начала миграции к гонадам |
| Дорсальная брыжейка задней кишки | Миграционный путь | Перемещение клеток к урогенитальным валикам; это не конечное место их развития |
| Индифферентная половая железа | Заселение примерно на 30–35-е сутки | Колонизация гонадного зачатка и начало формирования половых тяжей |
| Мужское направление дифференцировки | Индифферентная гонада превращается в яичко | Под влиянием SRY/SOX9 формируются тестикулярные тяжи и клетки Сертоли |
| Женское направление дифференцировки | Индифферентная гонада превращается в яичник | Формируются корковые фолликулярные структуры, а первичные половые клетки дают начало оогониям |
| Хорда и стенка кишечной трубки | Не являются местом постоянной локализации гонобластов | Хорда выполняет осевую индукторную функцию, кишечная трубка может участвовать только в направлении миграции |
Нарушение миграции или недостаточная колонизация гонадных валиков могут приводить к дисгенезии гонад и бесплодию. Часть первичных половых клеток, не достигших гонадного зачатка, подвергается апоптозу, а сохранившиеся эктопические клетки потенциально связаны с возникновением герминогенных опухолей. Критическим признаком правильной локализации на данном сроке является нахождение гонобластов именно в индифферентной гонаде, а не в структурах, через которые проходит их миграционный маршрут.