2) запуском собственного генома эмбриона и реализацией его генетической программы
3) установлением плотных контактов между бластомерами
4) образованием псевдоподий у части бластомеров и установлением адгезивных контактов между ними и соседними клетками (+)
Компактизация начинается обычно на стадии 8 бластомеров, примерно на третьи сутки после оплодотворения. Первым морфологическим проявлением служат образование клеточных выростов — псевдоподий и филоподий — и усиление адгезии между соседними бластомерами. Ведущую роль играет кальций-зависимая молекула межклеточной адгезии E-кадгерин: ее перераспределение на контактных поверхностях вместе с перестройкой актинового цитоскелета приводит к распластыванию клеток, увеличению площади их соприкосновения и сглаживанию контуров зародыша.
Плотные контакты, десмосомы и функциональная специализация наружных клеток формируются позднее, по мере превращения морулы в бластоцисту. Плотные контакты между наружными бластомерами создают герметичный эпителиальный слой трофэктодермы, необходимый для накопления жидкости и образования полости бластоцисты. Активация собственного генома эмбриона обеспечивает синтез белков, участвующих в этих процессах, однако непосредственным клеточным механизмом начала компактизации является усиление адгезивных взаимодействий и изменение формы бластомеров.
| Этап или механизм | Основные признаки | Значение для компактизации |
|---|---|---|
| Стадия 4–8 бластомеров | Начало выраженной активации эмбрионального генома и синтеза собственных белков | Создает молекулярные условия, но не является непосредственным морфологическим механизмом |
| Образование псевдоподий и филоподий | Появление цитоплазматических выростов, контактирующих с соседними клетками | Инициирует сближение бластомеров и увеличение площади межклеточного контакта |
| E-кадгерин-зависимая адгезия | Кальций-зависимое связывание мембран соседних бластомеров | Обеспечивает устойчивое сцепление клеток и формирование компактной морулы |
| Перестройка актинового цитоскелета | Изменение формы и распластывание бластомеров | Сглаживает наружную поверхность зародыша и способствует его поляризации |
| Плотные контакты | Формируются преимущественно между наружными клетками морулы | Герметизируют трофэктодерму и создают условия для образования бластоцеля |
| Щелевые контакты | Обеспечивают обмен ионами и низкомолекулярными веществами между клетками | Координируют деятельность бластомеров, но не запускают компактизацию самостоятельно |
| Десмосомы | Укрепляют механическую связь между дифференцирующимися наружными клетками | Поддерживают устойчивость эпителиального слоя на более позднем этапе |
Компактизация является первым отчетливым этапом пространственной организации клеток зародыша. После нее наружные бластомеры поляризуются и преимущественно формируют трофэктодерму, тогда как внутренние клетки образуют внутреннюю клеточную массу. Такое разделение клеточных популяций подготавливает образование бластоцисты и последующую имплантацию. Нарушение молекул адгезии или организации цитоскелета может снижать качество морулы и дальнейший потенциал развития эмбриона.