2) 14-15 (+)
3) 27-28
4) 24-25
Правильным является срок 14–15 суток после оплодотворения: в этот период, соответствующий началу третьей недели развития, начинается нейральная индукция — выделение участка эктодермы, предназначенного для формирования нервной системы. В основе процесса лежит взаимодействие эктодермы с осевым мезодермальным комплексом, прежде всего с хордальным отростком и прехордальной мезодермой. Под их влиянием подавляется сигнальный путь BMP при участии его антагонистов (ноггина, хординa, фоллистатина), и надлежащая эктодерма приобретает нейроэктодермальную направленность.
Первоначально нейроэктодерма отличается от поверхностной эктодермы утолщением и формирует нервную пластинку. В учебной хронологии момент начала её выделения относят к 14–15-м суткам, хотя морфологически отчётливая пластинка может становиться заметной несколько позднее — примерно на 17–18-е сутки; это отражает различие между началом спецификации клеток и визуальной фиксацией структуры. Поэтому выбранный вариант соответствует раннему этапу нейруляции, а не завершённому формированию нервной трубки.
Более ранний срок относится к периоду до гаструляции, когда зародыш представлен преимущественно двуслойным диском. Сроки около 24–28 суток характеризуют уже последующие события — образование нервных складок, замыкание нервной трубки и закрытие её краниального и каудального нейропоров. Нарушение нейральной индукции или последующего замыкания трубки может приводить к дефектам нервной трубки, включая анэнцефалию и spina bifida.
| Этап развития | Ориентировочный срок | Основной морфогенетический признак | Значение для нейруляции |
|---|---|---|---|
| Двуслойный зародышевый диск | 8–13-е сутки | Разделение на эпибласт и гипобласт | Нервная дифференцировка эктодермы ещё не выделена |
| Гаструляция и формирование первичной полоски | 14–15-е сутки | Появление осевых структур и начало индукционного влияния мезодермы | Начинается спецификация нейроэктодермы; этот срок принят как ответ в тесте |
| Морфологическое формирование нервной пластинки | 16–18-е сутки | Утолщение эктодермы над хордальным комплексом | Нейроэктодерма становится визуально отличимой от поверхностной эктодермы |
| Нервная бороздка и нервные складки | 18–22-е сутки | Продольное вдавление пластинки и сближение её краёв | Начинается преобразование пластинки в нервную трубку |
| Замыкание нервной трубки | 22–25-е сутки | Слияние нервных складок, закрытие краниального нейропора | Формируется зачаток центральной нервной системы |
| Завершение нейруляции | 25–28-е сутки | Закрытие каудального нейропора и отделение нервной трубки от поверхностной эктодермы | Завершается раннее формирование центральной нервной системы |
Таким образом, 14–15-е сутки отражают начало выделения нейрального направления в составе эктодермы под действием осевых индукторов. Нервная пластинка является первым морфологическим зачатком центральной нервной системы и далее последовательно превращается в нервную бороздку и нервную трубку. При интерпретации эмбриологических сроков необходимо учитывать, что молекулярная спецификация клеток предшествует их отчётливому морфологическому оформлению.