2) фаголизосом
3) вакуолей
4) митохондриальной спирали (+)
Утолщение среднего отдела жгутика обусловлено наличием митохондриальной оболочки, или митохондриальной спирали. Она образована митохондриями, уложенными винтообразно вокруг аксонемы и наружных плотных волокон жгутика. Такое расположение обеспечивает локальную выработку АТФ посредством окислительного фосфорилирования, необходимую для работы динеиновых моторных белков и поддержания изгибательных движений жгутика.
Аксонема жгутика имеет классическую организацию 9+2 : девять периферических дублетов микротрубочек окружают центральную пару. В среднем отделе к ней добавляется митохондриальная спираль, ограниченная дистально аннулусом; поэтому этот участок визуально шире основного, или главного, отдела. В основном отделе митохондрий нет: его характерным дополнительным каркасом является фиброзная оболочка, участвующая в регуляции механики движения.
Лизосомы, фаголизосомы и вакуоли не являются нормальными структурными компонентами жгутика сперматозоида. Их наличие могло бы свидетельствовать о патологических изменениях или артефактах, но не объясняет физиологическое утолщение среднего отдела.
| Отдел сперматозоида | Основные структурные компоненты | Функциональное значение | Морфологический признак |
|---|---|---|---|
| Соединительный отдел, или шейка | Проксимальный центр организации жгутика, базальная пластинка, проксимальная центриоль | Связывает головку с жгутиком и обеспечивает его правильное формирование | Переходная зона между головкой и хвостом |
| Средний отдел | Аксонема, наружные плотные волокна, митохондриальная оболочка | Образование АТФ для двигательной активности жгутика | Утолщённый участок, заканчивающийся аннулусом |
| Митохондриальная оболочка | Митохондрии, спирально окружающие аксонему | Окислительное фосфорилирование и обеспечение энергетических потребностей сперматозоида | Главный отличительный признак среднего отдела |
| Основной, или главный, отдел | Аксонема, наружные плотные волокна, фиброзная оболочка | Передача и координация изгибательных движений | Длиннейший отдел, без митохондриальной спирали |
| Концевой отдел | Преимущественно аксонема, окружённая плазматической мембраной | Завершение механизма биения жгутика | Отсутствуют наружные плотные волокна и фиброзная оболочка |
| Аксонема | Девять периферических дублетов микротрубочек и центральная пара | Движущая основа жгутика; динеин вызывает скольжение микротрубочек | Общий каркас всех отделов жгутика |
Состояние митохондриальной оболочки оценивают при морфологическом исследовании сперматозоидов, поскольку её дефекты могут сопровождаться укорочением или асимметрией среднего отдела и снижением подвижности. Нарушение функции митохондрий уменьшает доступность АТФ и может приводить к астенозооспермии. Таким образом, физиологическое утолщение среднего отдела является структурным отражением его энергетической специализации.