2) клетки Лейдига
3) клетки сперматогенного эпителия (+)
4) клетки Сертоли
Стволовой компартмент сперматогенеза представлен сперматогониями, расположенными в базальном отделе семенных извитых канальцев и входящими в состав сперматогенного эпителия. Это функционально особая субпопуляция недифференцированных сперматогониальных клеток, способная к длительному самообновлению и образованию дочерних клеток, вступающих в дифференцировку. В результате последовательных митотических делений и мейоза из них формируются сперматоциты, сперматиды и зрелые сперматозоиды.
Ключевой признак сперматогониальных стволовых клеток — сочетание самоподдержания клеточного пула и сохранения способности инициировать новый цикл сперматогенеза. Их функционирование определяется микросредой, или нишей, которую формируют клетки Сертоли, базальная мембрана, факторы роста и локальные сигнальные пути, включая систему GDNF–GFRα1–RET. В гистологическом материале стволовые клетки обычно относят к недифференцированным сперматогониям типа A; универсального морфологического или иммуногистохимического маркера, полностью специфичного для человеческих сперматогониальных стволовых клеток, не существует.
Сперматоциты I порядка уже являются дифференцированными клетками, вступившими в мейоз, поэтому длительным самообновлением не обладают. Клетки Лейдига относятся к интерстициальной эндокринной ткани и синтезируют тестостерон, а клетки Сертоли являются соматическими поддерживающими клетками, обеспечивающими питание, защиту и регуляцию половых клеток. Поэтому правильным является указание на клетки сперматогенного эпителия, точнее — на его сперматогониальный стволовой компонент.
| Клеточная популяция | Локализация | Основная функция | Способность к самообновлению | Ключевые признаки |
|---|---|---|---|---|
| Сперматогониальные стволовые клетки | Базальный отдел семенного канальца, рядом с базальной мембраной | Поддержание непрерывного сперматогенеза и образование дифференцирующихся сперматогоний | Сохраняется; возможны симметричное и асимметричное деления | Функциональная принадлежность к недифференцированным сперматогониям; часто изучаются маркеры GFRα1, PLZF/ZBTB16, UTF1 |
| Дифференцирующиеся сперматогонии | Базальный компартмент сперматогенного эпителия | Митотическое размножение и переход к стадии сперматоцитов | Ограничена; постепенно утрачивается по мере дифференцировки | Формируют клоны клеток, связанные цитоплазматическими мостиками |
| Сперматоциты I порядка | Переходят из базального в адлюминальный компартмент | Первое мейотическое деление с редукцией числа хромосом | Отсутствует как свойство стволовой клетки | Крупные клетки; длительная профаза I мейоза с конъюгацией и кРоссинговером хромосом |
| Сперматоциты II порядка и сперматиды | Адлюминальный отдел семенного эпителия | Завершение мейоза и последующее формирование сперматозоидов в ходе спермиогенеза | Отсутствует | Гаплоидный набор хромосом; клетки последовательно утрачивают цитоплазму и приобретают специализированную структуру |
| Клетки Сертоли | От базальной мембраны до просвета семенного канальца | Трофика и защита половых клеток, гемато-тестикулярный барьер, секреция ингибина B и факторов ниши | Не являются зародышевыми стволовыми клетками сперматогенеза | Соматические клетки; поддерживают клетки зародышевого ряда, но не превращаются в сперматозоиды |
| Клетки Лейдига | Интерстициальная ткань между семенными канальцами | Синтез тестостерона под влиянием ЛГ | Не участвуют в самообновлении сперматогенного пула | Стероидогенные клетки; наличие рецепторов ЛГ и ферментов стероидогенеза |
Состояние сперматогониального стволового пула имеет принципиальное значение для восстановления сперматогенеза после токсического, лучевого или цитостатического повреждения яичек. При азооспермии его наличие оценивают комплексно по данным спермограммы, гормонального профиля, ультразвукового исследования и, при показаниях, биопсии яичка. Сохранение этих клеток может служить основой для стратегий сохранения фертильности, включая криоконсервацию ткани яичка до лечения, потенциально повреждающего герминативный эпителий.