2) переходный
3) внутренний
4) наружный (+)
Трофэктодерма представляет собой наружный эпителиальный слой клеток бластоцисты, окружающий полость бластоцеля и расположенный за пределами внутренней клеточной массы. Она формируется на этапе компактизации морулы, когда наружные клетки приобретают выраженную полярность и эпителиальные свойства. Внутренняя клеточная масса, напротив, располагается внутри бластоцисты и дает начало собственно эмбриональным тканям.
Разделение клеточных линий регулируется, в частности, сигнальным путем Hippo: в наружных клетках активируется ядерный коактиватор YAP, взаимодействующий с TEAD4 и стимулирующий экспрессию факторов трофэктодермальной дифференцировки, включая CDX2 и GATA3. Трофэктодерма формирует герметичный эпителиальный контур, участвует в транспорте ионов и жидкости, поддерживая образование и расширение бластоцеля. Таким образом, признак ее расположения снаружи отражает не только анатомическую локализацию, но и самостоятельную линию дифференцировки.
После имплантации трофэктодермальная линия развивается в трофобласт, который подразделяется на цитотрофобласт и синцитиотрофобласт. Эти структуры обеспечивают инвазию эндометрия, формирование ворсин хориона и синтез хорионического гонадотропина человека; трофобласт является важной частью фетального компонента плаценты. Термин трофэктодерма преимущественно используют для стадии доимплантационной бластоцисты, тогда как трофобласт относится к более дифференцированным производным после начала имплантации.
| Структура или этап | Расположение | Основная характеристика | Дальнейшая судьба или значение |
|---|---|---|---|
| Трофэктодерма бластоцисты | Наружная поверхность бластоцисты | Поляризованный эпителиальный слой, экспрессирующий CDX2, GATA3, TEAD4 | Формирует трофобласт и участвует в имплантации |
| Внутренняя клеточная масса | Локальное скопление клеток внутри бластоцисты | Содержит плюрипотентные клетки, экспрессирующие OCT4, SOX2, NANOG | Дает начало эпибласту, гипобласту и собственно эмбриональным тканям |
| Бластоцель | Полость между трофэктодермой и внутренней клеточной массой | Жидкостное пространство, формируемое за счет активного ионного транспорта | Обеспечивает архитектуру и расширение бластоцисты перед имплантацией |
| Цитотрофобласт | Клеточный слой трофобласта после имплантации | Мононуклеарные клетки с митотической активностью | Служит источником клеток для синцитиотрофобласта и участвует в построении ворсин |
| Синцитиотрофобласт | Наружный слой трофобласта, контактирующий с эндометрием | Многоядерная клеточная масса без межклеточных границ | Инвазия эндометрия, образование лакун и синтез хорионического гонадотропина |
| Эмбриональный эктодермальный слой | Формируется из эпибласта после гаструляции | Зародышевый лист, а не часть трофэктодермы | Дает начало нервной системе, эпидермису и их производным |
| Биопсия трофэктодермы | Несколько клеток наружного слоя расширенной бластоцисты | Материал для преимплантационного генетического тестирования | Позволяет исследовать анеуплоидии и моногенные варианты при ограничении, связанном с мозаицизмом |
В программах вспомогательных репродуктивных технологий качество бластоцисты оценивают раздельно по степени расширения, морфологии внутренней клеточной массы и трофэктодермы. Для преимплантационного генетического тестирования биоптируют именно клетки трофэктодермы, не повреждая внутреннюю клеточную массу. Генетический профиль этих клеток может не полностью отражать состав внутренней клеточной массы из-за эмбрионального мозаицизма. Поэтому результаты тестирования интерпретируют с учетом морфологии эмбриона, клинической ситуации и принятой лабораторной классификации.