2) гипобласта
3) первичной полоски
4) цитотрофобласта
Зародышeвая эктодерма формируется из клеток эпибласта в процессе гаструляции, главным образом на третьей неделе эмбриогенеза. Эпибласт представляет собой первичный слой клеток зародышевого диска, из которого возникают все три зародышевых листка. Клетки, сохранившие поверхностное положение и не мигрировавшие через первичную полоску, становятся эктодермой.
Первичная полоска обеспечивает перемещение клеток эпибласта внутрь зародышевого диска: сначала формируется дефинитивная энтодерма, затем мезодерма. Оставшийся наружный слой эпибласта преобразуется в эктодерму; далее под влиянием сигналов организатора хорды и дорсальной мезодермы часть эктодермы превращается в нейроэктодерму, формируя нервную пластинку и нервную трубку. Остальная часть дифференцируется в поверхностную эктодерму.
Гипобласт участвует преимущественно в образовании внезародышевой энтодермы и выстилки желточного мешка, а не эктодермы. Цитотрофобласт относится к трофобласту и формирует внезародышевые структуры хориона. Поэтому именно эпибласт является исходным клеточным источником зародышевой эктодермы.
| Структура или клеточный слой | Происхождение | Основная судьба | Отличительный признак |
|---|---|---|---|
| Эпибласт | Внутренняя клеточная масса бластоцисты | Источник эктодермы, мезодермы и дефинитивной энтодермы | Плюрипотентный зародышевый слой |
| Зародышeвая эктодерма | Клетки эпибласта, оставшиеся на поверхности после гаструляции | Нервная система, эпидермис и его производные, органы чувств | Наружный зародышевый листок |
| Нейроэктодерма | Дорсальная часть эктодермы под влиянием организатора хорды | Нервная пластинка, нервная трубка, часть нервного гребня | Формируется в ходе нейруляции |
| Гипобласт | Клетки внутренней клеточной массы, расположенные вентрально по отношению к эпибласту | Внезародышeвая энтодерма и эпителий желточного мешка | Не является источником зародышевой эктодермы |
| Первичная полоска | Возникает на каудальной поверхности эпибласта | Организует гаструляцию и миграцию клеток для образования мезодермы и энтодермы | Временная осевая структура, а не зародышевый листок |
| Мезодерма | Инвагинировавшие через первичную полоску клетки эпибласта | Соединительная ткань, мышцы, сосуды, серозные оболочки и часть мочеполовой системы | Средний зародышевый листок |
| Цитотрофобласт | Трофэктодерма бластоцисты | Клеточный слой хориона, участвующий в формировании плаценты | Внезародышeвая структура трофобласта |
Таким образом, ключевым критерием является принадлежность клетки к эпибласту и ее поведение во время гаструляции. Эктодерма сохраняет поверхностное положение, тогда как клетки, прошедшие через первичную полоску, формируют преимущественно мезодерму и дефинитивную энтодерму. Последующая дифференцировка эктодермы определяется межклеточной индукцией и пространственными сигналами эмбриональных осевых структур. Нарушения этих процессов могут приводить к дефектам нейруляции и формирования покровных тканей.