2) крупноклеточных нейронов гипоталамуса (+)
3) среднеклеточных нейронов гипоталамуса
4) крупноклеточных и мелкоклеточных нейронов гипоталамуса
Задняя доля гипофиза, или нейрогипофиз, является продолжением нервной ткани гипоталамуса. Она формируется главным образом аксонами и их терминальными окончаниями крупноклеточных нейросекреторных нейронов супраоптического и паравентрикулярного ядер. Тела этих нейронов синтезируют вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин, после чего гормоны транспортируются по аксонам в нейрогипофиз, где депонируются и выделяются в системный кровоток.
Крупноклеточные нейроны образуют гипоталамо-нейрогипофизарную систему: нервный импульс вызывает экзоцитоз гормонов из аксональных окончаний в капилляры задней доли. Вазопрессин регулирует реабсорбцию воды в собирательных трубочках почек через V2-рецепторы и поддерживает сосудистый тонус через V1-рецепторы; окситоцин стимулирует сокращение миометрия и миоэпителиальных клеток молочной железы. В отличие от них, мелкоклеточные нейроны выделяют рилизинг-гормоны в портальную систему и регулируют преимущественно функцию аденогипофиза.
| Компонент системы | Основная локализация | Главный секретируемый фактор | Путь поступления | Основной эффект |
|---|---|---|---|---|
| Крупноклеточные нейроны супраоптического ядра | Гипоталамус | Преимущественно вазопрессин | Аксональный транспорт в нейрогипофиз | Антидиурез, поддержание осмолярности плазмы |
| Крупноклеточные нейроны паравентрикулярного ядра | Гипоталамус | Преимущественно окситоцин; также вазопрессин | Аксональный транспорт в нейрогипофиз | Сокращение матки и выделение молока |
| Аксональные окончания нейрогипофиза | Задняя доля гипофиза | Вазопрессин и окситоцин | Выделение непосредственно в капиллярное русло | Быстрый системный гормональный ответ |
| Мелкоклеточные нейроны гипоталамуса | Паравентрикулярное, преоптическое и другие ядра гипоталамуса | Рилизинг- и ингибирующие гормоны | Гипоталамо-гипофизарная портальная система | Регуляция аденогипофиза, а не формирование нейрогипофиза |
| Дефицит вазопрессина | Гипоталамус или нейрогипофиз | Недостаточная концентрация мочи | Нарушение осморегуляции | Центральный несахарный диабет: полиурия, полидипсия, низкая осмолярность мочи |
| Избыточная секреция вазопрессина | Гипоталамо-нейрогипофизарная система или эктопический источник | Повышенная задержка воды | Разведение плазмы без адекватного подавления секреции | Синдром неадекватной секреции АДГ с гипонатриемией и гипоосмолярностью плазмы |
Эмбриологически нейрогипофиз развивается из выпячивания промежуточного мозга, тогда как передняя доля гипофиза происходит из эпителия кармана Ратке. Поэтому задняя доля сохраняет непосредственную структурную и функциональную связь с гипоталамусом. При поражении гипоталамо-нейрогипофизарного тракта диагностически значимы полиурия, повышенная осмолярность плазмы и неспособность почек концентрировать мочу; при центральном несахарном диабете применяется десмопрессин. Анатомическая основа этой связи объясняет, почему нейрогипофиз не синтезирует вазопрессин и окситоцин самостоятельно, а накапливает и высвобождает гормоны, произведённые в телах гипоталамических нейронов.