2) по ходу их метаморфоза (+)
3) от самки к самцу в процессе копуляции
4) от самца к самке в процессе копуляции
Правильный ответ соответствует трансстадиальной, или трансфазовой, передаче. После заражения во время кровососания возбудитель сохраняется в организме членистоногого и переносится из одной фазы развития в другую — например, от личинки к нимфе, а затем к имаго — через линьку и метаморфоз. В зависимости от вида возбудителя он может не только сохраняться, но и размножаться в тканях переносчика, после чего передаваться следующему хозяину при последующем кровососании.
В используемой в эпизоотологии классификации такой путь относят к вертикальным, поскольку возбудитель передаётся по линии развития самого переносчика, без обязательного повторного заражения на каждой стадии. Переход возбудителя от резервуарного позвоночного хозяина к членистоногому и затем к другому хозяину является горизонтальной передачей. Передача при копуляции относится к венерической, а переход от заражённой самки в яйца и потомство — к трансовариальной передаче; это отдельные механизмы, не описывающие сохранение инфекции при линьке.
Ключевой эпизоотологический признак трансстадиального механизма — выявление возбудителя у последующей стадии развития после линьки, даже если на этой стадии не было нового инфицированного кровососания. Такой процесс относится к биологической передаче, поскольку возбудитель взаимодействует с внутренними тканями переносчика, а не просто механически переносится на поверхности тела или ротовых органов. Благодаря этому заражённые членистоногие могут поддерживать циркуляцию инфекции в природном очаге в течение нескольких фаз своего развития.
| Механизм передачи | Основной процесс | Отличительный признак | Эпизоотологическое значение |
|---|---|---|---|
| Трансстадиальная (трансфазовая) | Переход возбудителя через линьку и смену стадий развития переносчика | Сохранение или размножение возбудителя у нимфы, имаго либо другой последующей фазы | Поддержание инфекции в переносчике без обязательного нового заражения |
| Трансовариальная | Передача от заражённой самки в яичники, яйца и развивающееся потомство | Появление возбудителя у потомков первой генерации | Наследственное сохранение возбудителя в популяции переносчика |
| Венерическая: самец → самка | Передача при копуляции через половые пути или сперматофор | Заражение самки от инфицированного самца | Распространение возбудителя между половозрелыми особями |
| Венерическая: самка → самец | Передача при контакте инфицированной самки с самцом | Направление передачи определяется заражённой особью | Возможна у отдельных видов переносчиков и возбудителей |
| Горизонтальная | Переход между позвоночным резервуарным хозяином и переносчиком, а затем к другому хозяину | Связана с заражённым кровососанием и последующим укусом | Обеспечивает циркуляцию возбудителя между компонентами эпизоотической цепи |
| Механическая | Пассивный перенос возбудителя ротовым аппаратом или поверхностью тела | Отсутствуют развитие и размножение возбудителя в переносчике | Обычно имеет кратковременное значение и не поддерживает длительную персистенцию |
При эпизоотологическом надзоре обнаружение возбудителя у нимфы или имаго после линьки поддерживает гипотезу о трансстадиальном сохранении. Однако положительный результат ПЦР свидетельствует прежде всего о наличии генетического материала и сам по себе не доказывает жизнеспособность возбудителя. Для оценки реальной инфицирующей способности учитывают результаты культуральных, биологических или иных тестов жизнеспособности и данные о компетентности переносчика. Практическое значение механизма состоит в необходимости контролировать не только взрослых особей, но и незрелые стадии членистоногих.