2) холин
3) эстеры холестерина (+)
4) фосфолипиды
В энтероцитах холестерин соединяется с жирной кислотой в реакции этерификации, в результате чего образуются эфиры холестерина. Основной фермент этого процесса — ацил-КоА-холестерин-ацилтрансфераза 2 (ACAT2, или SOAT2), расположенная в эндоплазматическом ретикулуме клеток кишечного эпителия. Реакция протекает с участием активированной жирной кислоты — ацил-КоА: свободный холестерин + ацил-КоА → эфир холестерина + КоА.
Этерификация снижает содержание свободного холестерина в энтероците и делает его более гидрофобным, что облегчает включение в ядро хиломикронов вместе с триглицеридами. Хиломикроны через лимфатическую систему поступают в кровоток и обеспечивают транспорт экзогенных липидов. Лецитин является фосфолипидом, холин — его азотистым компонентом, а фосфолипиды представляют собой отдельный класс липидов; ни один из этих продуктов не образуется непосредственно при соединении холестерина с жирной кислотой.
| Компонент или процесс | Химическая характеристика | Основное место или фермент | Функциональное значение |
|---|---|---|---|
| Свободный холестерин | Стерол с одной гидроксильной группой | Энтероцит, мембраны клеток | Участвует в построении мембран; избыток подлежит этерификации |
| Эфир холестерина | Холестерин, связанный с жирной кислотой по гидроксильной группе | Эндоплазматический ретикулум энтероцита; фермент ACAT2 | Форма депонирования и транспорта холестерина в составе хиломикронов |
| Лецитин (фосфатидилхолин) | Фосфолипид, содержащий глицерин, две жирные кислоты, фосфат и холин | Клеточные мембраны, желчь, оболочка липопротеинов | Формирует липидный бислой и участвует в эмульгировании жиров |
| Холин | Азотистое гидрофильное основание | Компонент фосфатидилхолина и ацетилхолина | Не является продуктом этерификации холестерина |
| Фосфолипиды | Амфифильные липиды с фосфатной группой | Мембраны, желчь, липопротеины | Обеспечивают структурную организацию мембран и транспорт липидов |
| LCAT | Лецитин-холестерин-ацилтрансфераза | Плазма крови, преимущественно HDL | Этерифицирует холестерин в плазме; не является основным ферментом кишечной стенки |
До всасывания эфиры холестерина в просвете кишечника могут гидролизоваться холестерилэстеразой поджелудочной железы до свободного холестерина и жирной кислоты. После проникновения в энтероцит холестерин повторно этерифицируется и включается в хиломикроны. Таким образом, образование эфиров холестерина отражает ключевой этап постпрандиального транспорта липидов из кишечника.