2) секретина
3) гастрина
4) холецистокинина (+)
Холецистокинин (ХЦК, холецистокинин-панкреозимин) вырабатывается I-клетками слизистой оболочки двенадцатиперстной и проксимальной тощей кишки в ответ прежде всего на поступление в кишечник длинноцепочечных жирных кислот и продуктов переваривания белка. Он связывается с рецепторами CCK1 на гладкомышечных клетках желчного пузыря и вызывает его сокращение. Одновременно ХЦК расслабляет сфинктер Одди, поэтому желчь поступает в двенадцатиперстную кишку синхронно с панкреатическим соком для эмульгирования жиров и активации их переваривания.
Сокращение желчного пузыря усиливается также за счёт ваговагальных и энтеральных холинергических рефлексов, сопровождающих пищеварение, однако ведущим гуморальным регулятором является именно ХЦК. Секретин преимущественно стимулирует образование бикарбонатсодержащего секрета поджелудочной железы и печени, а не сокращение желчного пузыря. Панкреатический сок не является гормональным регулятором, поскольку представляет собой секрет экзокринной части поджелудочной железы; гастрин оказывает главным образом стимулирующее действие на секрецию соляной кислоты и моторику желудка.
| Регулятор | Источник или стимул секреции | Основное действие на желчевыделение | Ключевой пищеварительный эффект |
|---|---|---|---|
| Холецистокинин | I-клетки двенадцатиперстной и тощей кишки; жирные кислоты и аминокислоты | Сильное сокращение желчного пузыря и расслабление сфинктера Одди | Поступление желчи и ферментов поджелудочной железы в кишечник; стимуляция секреции панкреатических ферментов |
| Секретин | S-клетки двенадцатиперстной кишки; кислое содержимое желудка | Не является основным стимулятором сокращения желчного пузыря; усиливает образование печёночной желчи | Стимуляция секреции бикарбонатов поджелудочной железой и желчными протоками |
| Гастрин | G-клетки антрального отдела желудка и двенадцатиперстной кишки; пептиды и аминокислоты | Не играет ведущей роли в физиологическом опорожнении желчного пузыря; возможен слабый неспецифический эффект | Стимуляция секреции соляной кислоты и моторики желудка |
| Панкреатический сок | Экзокринная часть поджелудочной железы; регулируется преимущественно ХЦК и секретином | Сам по себе не вызывает гормонально опосредованного сокращения желчного пузыря | Содержит бикарбонаты и пищеварительные ферменты |
| Вагус и ацетилхолин | Парасимпатическая стимуляция во время приёма пищи | Усиливают сокращение желчного пузыря и координируют расслабление сфинктера Одди | Поддерживают моторно-секреторную фазу пищеварения |
| Соматостатин | D-клетки желудка, кишечника и поджелудочной железы | Тормозит сокращение желчного пузыря и снижает желчеотделение | Подавляет секрецию многих желудочно-кишечных гормонов и экзокринных секретов |
Физиологическое действие ХЦК обеспечивает поступление желчи в кишечник преимущественно после еды, особенно богатой жирами. При нарушении сократительной функции желчного пузыря может использоваться динамическая холецистосцинтиграфия с аналогом ХЦК — синкалидом; сниженная фракция выброса поддерживает диагноз функционального расстройства желчного пузыря только при наличии типичной билиарной боли и отсутствии структурной патологии. Наличие конкрементов, воспалительных изменений или обструкции желчных путей требует оценки прежде всего органического заболевания. Поэтому ведущая роль ХЦК имеет не только физиологическое, но и диагностическое значение.