2) гетерохронией (+)
3) ретардацией
4) гетеротопией
Гетерохрония — это изменение времени начала, последовательности, продолжительности или скорости отдельных этапов онтогенеза. В отношении органа она возникает при мутациях генов, регулирующих эмбриональную индукцию, клеточную пролиферацию, дифференцировку и межклеточные сигнальные пути. В результате органогенез может начинаться раньше или позже нормы, протекать ускоренно либо замедленно, что приводит к несоответствию между сроком развития и морфологической зрелостью органа.
Ключевой диагностический признак гетерохронии — временной сдвиг нормальной программы развития при сохранении принадлежности органа к своему обычному месту формирования. Задержка развития, или ретардация, может быть частным проявлением гетерохронии, но термин гетерохрония шире и включает также преждевременное начало или ускорение развития. Эктопия и гетеротопия характеризуют преимущественно неправильное расположение органа или ткани, а не изменение сроков их формирования.
| Термин | Что изменяется | Основной дифференциальный признак |
|---|---|---|
| Гетерохрония | Время начала, темп, длительность или последовательность развития | Орган развивается раньше, позже или с иной скоростью, чем предусмотрено нормальной программой онтогенеза |
| Ретардация | Замедление или отставание развития | Частный вариант временного нарушения; преобладает задержка формирования или созревания |
| Ускорение развития | Сокращение сроков или преждевременное начало этапа органогенеза | Относится к гетерохронии, но не является синонимом ретардации |
| Гетеротопия | Локализация ткани или органа в несвойственном месте | Ведущий признак — атипичное расположение при нарушении миграции или закладки |
| Эктопия | Нахождение органа вне его нормальной анатомической позиции | Определяется топографическим смещением, а не сроками развития |
| Морфогенетическая последовательность | Порядок смены этапов формирования структур | При гетерохронии отдельные этапы могут начинаться несвоевременно или следовать в изменённой временной связи |
Выявление гетерохронии основывается на сопоставлении морфологической зрелости органа с нормативными сроками эмбрионального или постнатального развития. Для уточнения причины используют пренатальную визуализацию, морфологическое исследование и молекулярно-генетическую диагностику генов регуляции развития. Клиническое значение нарушения определяется тем, какой этап органогенеза смещён и насколько это влияет на функцию органа.