2) зиготене
3) диктиотене
4) лептотене
КРоссинговер происходит в пахитене профазы I мейоза. К этому моменту гомологичные хромосомы полностью конъюгированы и соединены синаптонемным комплексом, образуя биваленты, или тетрады. Обмен участками осуществляется между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом и приводит к взаимной рекомбинации аллелей.
Молекулярно кРоссинговер начинается с программируемых двунитевых разрывов ДНК, после чего повреждённый участок репарируется с использованием гомологичной хроматиды. В процессе участвуют рекомбинационные узелки и белки гомологичной рекомбинации; результатом становится образование рекомбинантных хроматид. Цитологически места обмена позднее проявляются как хиазмы, особенно хорошо заметные в диплотене, однако сам акт рекомбинационного обмена относят именно к пахитене.
На предыдущих стадиях происходит подготовка к рекомбинации: в лептотене начинается конденсация хромосом, а в зиготене — их сближение и синапсис. В диктиотене, являющемся длительной остановкой ооцита на стадии диплотены, кРоссовер уже завершён, а хиазмы сохраняются до возобновления мейоза. Поэтому зиготена, лептотена и диктиотена не являются правильным ответом.
| Стадия профазы I | Основные клеточные события | Связь с кРоссинговером |
|---|---|---|
| Лептотена | Начальная конденсация хромосом, формирование осевых элементов. | Подготовка хромосомного каркаса; полноценного синапсиса ещё нет. |
| Зиготена | Начинается конъюгация гомологичных хромосом и формирование синаптонемного комплекса. | Создаются условия для рекомбинации, но основной обмен ещё не завершён. |
| Пахитена | Гомологичные хромосомы полностью синаптированы и образуют тетрады. | Происходит кРоссинговер между несестринскими хроматидами и формируются рекомбинантные хроматиды. |
| Диплотена | Синаптонемный комплекс распадается, гомологичные хромосомы начинают расходиться. | Хиазмы становятся морфологически видимыми как следы завершившегося обмена. |
| Диакинез | Максимальная конденсация хромосом, терминализация хиазм, подготовка к метафазе I. | Новые акты кРоссинговера не происходят; хиазмы обеспечивают физическое сцепление гомологов. |
| Диктиотена | Длительная остановка оогенеза на стадии диплотены, характерная для первичных ооцитов. | КРоссинговер уже состоялся; сохраняющиеся хиазмы поддерживают связь гомологов. |
КРоссинговер повышает генетическое разнообразие потомства и способствует правильному расхождению гомологичных хромосом в анафазе I. Нарушения формирования или распределения кРоссоверов могут повышать риск нерасхождения хромосом и анеуплоидии. Особенно значим этот механизм для оогенеза, где длительная остановка в диктиотене сопровождается возрастными изменениями стабильности хиазм. Следовательно, пахитена является не только морфологическим, но и функциональным этапом мейоза, на котором реализуется гомологичная рекомбинация.