2) анафазу мейоза II
3) анафазу мейоза I
4) профазу мейоза I (+)
КРоссинговер относится к событиям профазы первого мейотического деления, преимущественно к стадии пахитены. В этот период гомологичные хромосомы конъюгируют и образуют биваленты, или тетрады, состоящие из четырёх хроматид. Обмен участками происходит между несестринскими хроматидами гомологичных хромосом, поэтому он не является простым обменом между сестринскими хроматидами.
Механистически процесс начинается с программируемых двунитевых разрывов ДНК и их последующей репарации с использованием гомологичной хромосомы как матрицы. Белковый синаптонемальный комплекс обеспечивает тесное сближение гомологов и способствует точному рекомбинационному обмену. Результатом становятся новые сочетания аллелей, повышающие генетическое разнообразие потомства.
В конце профазы I места произошедшего обмена сохраняются в виде хиазм — цитологических проявлений рекомбинации. Хиазмы обеспечивают физическое сцепление гомологичных хромосом до их расхождения в анафазе I. В мейозе II кРоссинговер уже не происходит: на этом этапе разделяются сестринские хроматиды.
| Стадия мейоза | Основное событие | Связь с кРоссинговером |
|---|---|---|
| Лептотена профазы I | Начальная конденсация хромосом | Подготовка хромосом к конъюгации; обмен участками ещё не проявляется |
| Зиготена профазы I | Синапсис гомологичных хромосом | Формируется синаптонемальный комплекс, сближающий гомологи |
| Пахитена профазы I | Полная конъюгация гомологов | Основной период кРоссинговера между несестринскими хроматидами |
| Диплотена профазы I | Начало расхождения гомологов | Хиазмы становятся видимыми и сохраняют связь между гомологами |
| Диакинез профазы I | Максимальная конденсация хромосом | Хиазмы смещаются к концам хромосом; биваленты готовы к выстраиванию |
| Анафаза I | Расхождение гомологичных хромосом | Ранее сформированные хиазмы распадаются; сестринские хроматиды остаются вместе |
| Мейоз II | Разделение сестринских хроматид | Нового кРоссинговера в норме не происходит |
КРоссинговер имеет принципиальное значение для независимого формирования генетических комбинаций и лежит в основе генетического картирования по частоте рекомбинаций. Нарушения рекомбинации или неправильное разрешение хиазм могут способствовать нерасхождению хромосом и анеуплоидии. Чем больше расстояние между локусами на одной хромосоме, тем выше вероятность рекомбинации между ними, хотя при больших расстояниях частота кРоссоверов приближается к пределу 50%.