2) мезодермы
3) эктодермы (+)
4) энтодермы
Нервная система формируется из эктодермы, точнее из её специализированного участка — нейроэктодермы. Под влиянием индукционных сигналов хордомезодермы над хордой возникает нервная пластинка, которая затем прогибается с образованием нервной борозды и замыкается в нервную трубку. Из нервной трубки развиваются головной и спинной мозг, а её полость преобразуется в желудочковую систему головного мозга и центральный канал спинного мозга.
Клетки, отделяющиеся от краёв нервной пластинки при замыкании трубки, образуют нервный гребень. Его производными являются спинномозговые и вегетативные узлы, шванновские клетки, значительная часть периферических нервных структур, мозговое вещество надпочечников и другие специализированные клеточные популяции. Клиническое значение этого процесса связано с тем, что нарушения индукции, нейруляции или закрытия нервной трубки приводят к дефектам её формирования, включая анэнцефалию и spina bifida; риск некоторых таких пороков снижает периконцепционный приём фолатов.
| Эмбриональная структура | Основной механизм формирования | Главные производные | Клиническое значение |
|---|---|---|---|
| Нейроэктодерма | Индукция эктодермы хордой и прилежащей мезодермой | Нервная пластинка и нервная трубка | Нарушение индукции может приводить к дефектам развития центральной нервной системы |
| Ростральный отдел нервной трубки | Расширение и последовательное формирование мозговых пузырей | Большие полушария, промежуточный, средний, задний и продолговатый мозг | Нарушения морфогенеза лежат в основе врождённых аномалий головного мозга |
| Каудальный отдел нервной трубки | Продольная дифференцировка нейроэпителия | Спинной мозг и его серое и белое вещество | Незаращение каудальных отделов вызывает spina bifida и другие дефекты закрытия нервной трубки |
| Полость нервной трубки | Сохраняется в виде внутреннего канала развивающейся нервной системы | Желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга | Нарушение циркуляции ликвора может способствовать формированию гидроцефалии |
| Нервный гребень | Эпителиально-мезенхимный переход и миграция клеток от краёв нервной трубки | Периферические ганглии, шванновские клетки, энтеральная нервная система, мозговое вещество надпочечников | Дефекты миграции связаны, в частности, с болезнью Гиршпрунга и некоторыми нейрокристопатиями |
| Мезодерма и эндодерма | Не являются источником нейроэктодермальной ткани | Мезодерма формирует соединительнотканные и сосудистые компоненты, микроглия имеет мезодермальное происхождение; эндодерма образует эпителий пищеварительной и дыхательной систем | Разграничение зародышевых листков важно для понимания происхождения тканей и врождённых пороков |
Таким образом, правильный ответ определяется происхождением нейроэктодермы из эктодермального зародышевого листка. Нервная трубка является источником центральной нервной системы, а нервный гребень обеспечивает формирование многих структур периферической нервной системы. При оценке эмбриональных аномалий учитывают сроки закрытия нервной трубки, результаты пренатального ультразвукового исследования и уровень материнского α-фетопротеина. Профилактика дефектов нервной трубки включает достаточное потребление фолиевой кислоты до зачатия и в ранние сроки беременности.